А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 33
Текст из файла (страница 33)
состояию равенства рождаемости и смертности) соответствует некотоая пороговая концентрация пищи (/7»), при которой популяция охраняет постоянную численность. При меньшей концентрации ищи численность популяции снижается (поскольку Ь<с(), а при ольшей — растет (поскольку Ь>с(). Подобные кривые нередко спользуются при анализе конкуренции между разными видами отребителей, и мы вернемся еще к их рассмотрению в соответтвующем разделе данной главы. Колебания системы хищник — жертва Е ще в 20-х гг. А, Лотка (Ео(ка, 1925), а несколько позднее езависимо от него В. Вольтерра (1976) предложили математиеские модели, описывающие сопряженные колебания численности опуляций хищника и жертвы. Рассмотрим самый простой варит модели Лотки — Вольтерры.
Если предположить, что популяя жертв в отсутствие хищника растет экспоненциально, а пресс щипков тормозит этот рост, причем смертность жертв пропориональна частоте встреч хищника и жертвы (или иначе, пропориональна произведению плотностей их популяций), то мгновендй1 ая скорость изменения численности популяции жертв — мой! б1У1 ет быть выражена уравнением —,1 =г1/У1 Р»Л'11У» где г,— ельная мгновенная скорость популяционного роста жертвы, — константа, связывающая смертность жертв с плотностью щника, а 1у'! и Л!з — плотности соответственно жертвы и хищка. Мгновенная скорость роста популяции хищника — в это" б! й одели принимается равной разности рождаемости (которая в ою очередь зависит от интенсивности потребления хищником ертв) и постоянной смертности: — Р л/ й1 — с/ /у' «йч« 1 З 1 1 Рз — константа, свазываюшаЯ Рождаемость в попУлЯции хища с плотностью жертв, а с/з — удельная смертность хищника инимаемая постоянной).
Согласно приведенным уравнениям дая из взаимодействующих популяций в своем увеличении аничена только другой популяцией, т. е. рост числа жертв ли- ч я ч дд. 2ао л м ф ' таа о оа ао Ю й 3 T 1 2 Х 4 5 та хр Ва Численность жертаы ВремЯ 132 1ЗЗ митируется прессом хищников, а рост числа хищников — недостаточным количеством жертв. Никакого самоограничения популяций не предполагается. Считается, например, что пищи для жертвы всегда достаточно. Также не предполагается и выхода из-под контроля хищника популяции жертв, хотя на самом деле такое бывает достаточно часто. Несмотря на всю условность модели Лотки — Вольтерры, она заслуживает внимания уже хотя бы потому, что показывает, как даже такая идеализированная система взаимодействия двух популяций может порождать достаточно сложную динамику их численности.
Решение системы этих уравнений (приводнть которое мы здесь не будем) позволяет сформулировать условия поддержания постоянной (равновесной) численности каждого из видов. Популяция жертв сохраняет постоянную численность, если плотят а- ность хищника ранна а для того чтобы постоянство сохрРт няла популяция хищника, плотность жертв должна быть равна — Если на графике отложить по оси абсцисс плотность жертв т(з Рз й(, а по оси ординат — плотность хищника Лтз, то изоклины, по- 1 казывающие условие постоянства хищника и жертвы, будут представлять собой две прямые, перпендикулярные друг другу и координатным осям (рис. 45, а). При этом предполагается, что ниде же определенной (равной ) плотности жертв плотность хищРз ника всегда будет уменьшаться, а выше — всегда увеличиваться.
Соответственно и плотность жертвы возрастает, если плотность гт хищника ниже значения, равного —, и уменьшается, если она Р. ' Рнс. 45, Простая модель, показывзюшзя возннкновенне устойчивых коле. бзннй численности хншннка н жертвы: а — положение нзоклнн, хврзктернзуюшнх условие постоянства чнсленности хищника н жертвы.
Стрелками показзны векторы нзменення в со отношении численности хищника н жертвы; б — циклические колебав ння численности хншннка (пунктнр) н жертвы (сплошная лнння], возннкзь' щне.сотлвсно данной модели выше этого значения, Точка пересечения изо условию постоянства численности хищника и точки на плоскости этого графика совершают движение по замкнутым траекториям, отражая, таким образом, регулярные колебания численности хищника и жертвы (рис. 45, б).
Размах колебаний определяется начальным соотношением плотностей хищника и жертвы. Чем ближе оно к точке пересечения изоклнн, тем меньше окружность, описываемая векторами, и соответственно меньше амплитуда колебаний. Одна из первых попыток получения колебаний численности хищника и жертвы в лабораторных экспериментах принадлежала Г.
Ф. Гаузе (Оапзе, 1934). Объектами этих экспериментов были инфузория парамеция (Рпгатес(ит саит(а(ит) и хищная инфузоия диднниум (0ы(п(ит пази1ит). пищей для парамеции слу- ила регулярно вносимая в среду взвесь бактерий, а дидиниум итался только парамециями. Данная система оказалась крайне еустойчивой: пресс хищника по мере увеличения его численности риводил к полному истреблению жертв, после чего вымирала и опуляция самого хищника. Усложняя опыты, Гаузе устраивал бежище для жертвы, внося в пробирки с инфузориями немного теклянной ваты. Среди нитей ваты могли свободно перемещатья парамеции, но не могли дидиниумы.
В таком варианте опыта идиниум съедал всех парамеций, плавающих в свободной от ваы части пробирки, и вымирал, а популяция парамеции затем Рнс. 46. Колебания чнсленностн двух инфузорий — Ратаглесщт аптека (!) н ЙЖлтигл лали(игл (2) — в условнях разной обеспеченности кормом Р. аигеяат а — максимальное количества пнщн; б — минимальное количество пищи (по 1.псжпЬ!11, 1974) станавливалась за счет размножения особей, уцелевших в убеще. Некоторого подобия колебаний численности хищника и ртвы Г.
Ф. Гаузе удалось добиться только в том случае, когда ,время от времени вносил в культуру и жертву и хищника, имиуя таким образом иммиграцию. Через 40 лет после работы Г. Ф. Гаузе его опыты были повены Л. Лакинбиллом ().цсЫпЬ(!1, 1973), использовавшим в ка- честв е жертвы инфузорию Рагптес(ит аиге((а, а в качестве хнщчить ника того же 0Ы(п1игп пази1ит. Лакинбиллу удалось полу несколько циклов колебаний численности этих попул ц ", только в том случае, когда плотность парамеций была лимитирована нехваткой пищи (бактерий), а в культуральную жидкость добавляли метилцеллюлозу — вещество, снижающее с р движения как хищника, так и жертвы и потому уменьшающее частоту их возможных встреч (рис. 46).
Оказалось также (1.цс)с(пЬ111, 1974), что добиться колебаний хищника и жертвы легче, если увеличить объем экспериментального сосуда, хотя условие пищевого лимитирования жертвы и в этом случае обязательно. Если же к системе сосуществующих в колебательном режиме хищника н жертвы добавляли избыточную пищу, то ответом был быстрый рост численности жертвы, за которым следовало возра. изоклины с осью плотности жертвы соответствует минимальной допустимой плотности жертвы (ниже ее популяция подвержена очень большому риску вымирания хотя бы из-за малой частоты встреч самцов и самок), а другая — максимальной, определяемой количеством имеющейся пи!ци или поведенческими особенностями самой жертвы. Подчеркнем, что речь идет пока о минимальной и максимальной плотностях в отсутствие хищника. При появлении хищника и увеличении его численности минимальная допустимая плотность жертвы, очевидно, должна быть выше, а максимальная — ниже.
Каждому значению плотности жертвы должна соответствовать некоторая плотность хищника, при которой достигается постоянство популяции жертвы. Геометрическое место таких точек и есть изоклина жертвы в координатах плотности хищника и жертвы. Векторы, показывающие направление изменения плотности жертвы (ориентированные горизонтально), имеют разную направленность по разные стороны от изоклнны (см.
рис. 4?, а). Для хищника в тех же координатах также построена изокли'на, отвечающая стационарному состоянию его популяции. Векторы, показывающие направление изменения численности хищника, ориентированы вверх или вниз в зависимости от того, по какую Чаглечьог гь мер гйы Рис. 47, Изоклины стационарных (сохраняющих постоянную численность] популяций жертвы (а) н хищника (б) (по йозепхтуе!я, МасАг!Кцг, 1963) стание численности хищника, приводящее в свою очередь к полному истреблению популяции жертвы.
Строго говоря, те опыты Л. Лакинбилла, в которых удалось добиться сосуществования парамеции и дидиниума, не могут рассматриваться как подтверждающие модель Лотки — Вольтерры, поскольку рост численности жертв в этих опытах лимитирован не только хищником, но и не. хваткой пищи. Модели Л. Лотки и В. Вольтерры послужили толчком для разработки ряда других более реалистичных моделей системы хищник — жертва. В частности, довольно простая графически" твы н мод ель, анализирующая соотношение разных изоклин жерт хищника, была предложена М. Розенцвейгом и Р. Мак- р ур (Козепхцге)д, Масйг1Ьцг, 1963).
Согласно этим авторам, станиц нарная (=постоянная) численность жертвы в координаты ных осях плотности хищника и жертвы может быть представлена в виде выпуклой изоклины (рис. 47, а). Одна точка пересечения это 134 а % е и бремя Рис. 43. Возникновение разных колебательных режимов в системе хищник— жертва в зависимости от взаиморасцоложеняя изоклины стационарной чис- ленности жертвы н хищника: ! — область возрастания численности жертвы; 2 — область возрастания численности хищника (по )созепзже!3, МасАг!Ьцг, 1363) орону от изоклины они находятся.
Форма изоклины хищника, оказанная на рис. 47, б, определяется, во-первых, наличием не- торой минимальной плотности жертвы, достаточной для поддерания популяции хищника (при более низкой плотности жертвы щник не может увеличивать свою численность), а во-вторых, личием некоторой максимальной плотности самого хищника, 135 при превышении которой численность будет снижаться независимо от обилия жертв. При совмещении изоклин жертвы и хищника иа одном графчке возможны три различных варианта (рис, 48). Если нзоклина хищника пересекает изоклину жертвы в том месте, где она уже снижается (при высокой плотности жертв), векторы, показывающие изменение численности хищника и жертвы, образуют траекторию, закручивающуюся во внутрь, что соответствует затухающим колебаниям численности жертвы н хищника (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
