А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 31
Текст из файла (страница 31)
и 31е1оро)уЬ«а зр.), а также не меюшие жала, но вооруженные мощными челюстями пчелы Тт(- она зр. На этих защитников полагаются прежде всего птицы- дискриминаторы». Свои колонии (как правило, более компактые, чем у «недискриминаторов») они часто располагают вокруг синых и пчелиных гнезд, ричем наиболее зашиенными оказываются адки, находящиеся в ентре колонии, ближе гнездам перепончаторылых. Неудивительно, от 22 то у «дискриминаторов» оно ы не обнаруживаем ка- ° .в ого-либо заметного по- 22 ' е о ышения выживаемости 2 2 тв ев о тепцов при наличии в т о -о незде птенцов воловьей тицы: скорее здесь можо говорить о снижении ыживаемости по мере силения гнездового паазитизма (см.
рис. 40). Таким образом, в дан Рнс. 46 Зависимость вы>кнваемостн птенцов Еатйиисйив шай)ет( я Сас(сив се(а от наличия в нх гнездах птенцов воловьей диВительное сочетание птицы (агарь(4(ига отугииота), являющейся азных типов взаимосвя- нх гнездовым паразитом. Общее число янц й обычного паразитиз в кладке варьируется. Черные кружки н сплошная линия относятся к птицам-«ведискриминаторам», а светлые кружки н ред хозяину (ОВОД пунктирная линия — к пт~«цам-«двскрнм44- ропеидола, ОВОД вЂ” иВОЛ- нагарам». цифры около кружков — это а), хищничества (оса процсстная доля гнезд, попадающих в данную категорию (отдельно от общего числа гнезд «днскрнмннатороа» н «недяскрнмяовья птица — овод) и нагорав») (по зпт НЬ 1968) иездового паразитизма воловья птица — оропендола, воловья птица — иволга), Последий тип включает прямое отрицательное воздействие паразита на озяина и косвенное положительное (через истребление более асного паразита — личинок овода).
Такие взаимовыгодные отошения двух видов называют симбиозом, или мутуализмом. Безусловно, рассмотренные нами отношения оропендолы, волги, воловьей птицы и перепончатокрылых не исчерпынают его богатства связей данных организмов. Очевидно, что как~~- отношения помимо чисто топических (т. е. обшности место- итання) должны существовать между оропендолой и иволгой. )22 )23 Невыясненными остаются и отношения между разными видами перепончатокрылых, не говоря уже о пищевых связях каждого упомянутого вида.
Несмотря на всю условность вычленения отдельно~о взаимодействия и отнесения его к определенной категории, в экологии не раз предлагались различные системы типологии и классификации межвидовых связей. В основе такой системы могут лежать два разных подхода. Первый касается механизмов взаимодействий. Так, если особи одного вида поедают особей другого, мы говорим об отношениях типа хищник — жертва, а если особи одного вида потребляют какой-то дефицитный ресурс, которого не хватает другому виду, мы говорим о конкуренции.
Второй подход касается результатов взаимодействия, проявляющихся на популяционвом уровне или на уровне отдельных особей. Так, например, если в результате контакта двух популяций наблюдается сокращение скорости роста каждой из них (или сокращение средней массы особи в каждой из взаимодействующих популяций), то мы вправе говорить о конкуренции между ними. Отношения же хищник — жертва согласно классификации по результатам — это увеличение скорости роста одной популяции одного вида (хищника), сопряженное с уменьшением скорости роста популяции другого вида (жертвы) ". В данной главе мы рассмотрим только два типа межвидовых взаимодействий: отношения типа хищник — жертва и конкуренцию.
Подобные взаимодействия очень важны, поскольку затрагивают практически каждую популяцию. К тому же они относятся к категории наиболее изученных. Отношения хищник — жертва Когда в присутствии людей, далеких от экологии, упоминают об отношениях хищник — жертва, то воображение их обычно рисует какого-нибудь крупного кровожадного хищника, например льва или тигра, преследующего и поедающего свою добычу. Действительно, взаимоотношения льва и антилопы-гиу могут быть классифицированы как связь типа хищник — жертва, причем для " В учебниках экологии нередко приводится нласснфннация взаимодей.
ствий именно по результатам. При этом положительное влияние обозначают знаком (Ч-), а отрицательное — знаком ( †). тогда конкуренция нодвруется хая отношение ( — — ), а хищничество — нан (+ — ). Иногда принципы нласснфннации не оговариваются, а предлагаемые схемы комбинируют мсханизмы взан. модсйствий с их результатами. Дав обстоятельный разбор принципов классифинацнн взаимодействий популяций, П Збрамс (Аьгатз, 1987) пришел н выводу, что предпочтение должно отдаваться все-таки классификации па мста. низмам.
П. Эбрамс подчеркнул также значение врем«нного масштаба при изу. ченни и классификации взаимодействий, показав, что даже вывод о том, является ли данное взаимодействие для той илн иной ноннретной гопуляцпн положительным нли отрицательным, может меняться в зависимости от длительно. стн охваченного наблюдениями псрнода. колога связь эта не ограничивается короткосрочным актом нападения хищника на жертву, т. е. тем, что мы наблюдаем на ровне особей, но включает также долгосрочные эффекты взаиодействия популяций хищника и жертвы, сказывающиеся на их инамике и распространении.
Понятие связи хищник — жертва применяется в экологии по отношению не только к таким бесспорным хищникам' и их жертвам, как лев и гну или щука и плотва, но также и к таким, как большая синица и насекомые, плотва и планктонные рачки дафнии, дафния и одноклеточные одоросли или даже гну и травянистые растения. Таким образом, в широком смысле слова отношения хищник — жертва охватывают все взаимодействия„при которых одни организмы используют в пищу другие.
Очевидно„взаимосвязи паразитов с хозяевами также попадают в разряд отношений хищник — жертва, хотя среди паразитов можно в свою очередь выделить несколько категорий. Так, микропаразиты, являющиеся возбудителями инфекционных заболеваий, — очень мелкие (относительно хозяина) организмы, чрезычайно быстро размножающиеся и порой вызывающие в популя'ции хозяина значительную смертность. Макропаразиты — это организмы более крупные, чем микропаразиты, хотя обычно значительно уступающие по размерам хозяевам, быстро размножаюиеся, но, как правило, не приводящие к значительной смертноти в популяции хозяина.
И наконец, еще одна категория параитов — это паразитоиды, организмы, во взрослом состоянии близкие по размерам к хозяину, развивающиеся на личиночной тадии в организме хозяина и приводящие к его гибели или катрации. Особенно много паразитоидов среди различных перепончатокрылых.
Яйца свои они откладывают в других насекомых (на 'ранних стадиях их развития), а выходящие из яиц личинки в конце своего пребывания в организме хозяина вызывают его гиель. Таким образом, взаимоотношения паразитоидов с их хояевами по результатам очень близки к классическому варианту ' тношений хищник — жертва. Что же касается типичных параитов (или макропаразитов), то они по механизму воздействия апоминают фитофагов, питающихся за счет растений, но не выывающих их гибели.
Впрочем, в растениях могут жить и настоящие паразиты, например многие нематоды. Иногда экологи предпочитают говорить не об отношениях хищик — жертва, а об отношениях потребитель (=консумент) есурс. При этом понятие «ресурс» включает в себя не только ищу, которая может быть и неживой (например, опавшие литья, поедаемые дождевыми червями, или ионы фосфора, потребяемые растениями), но и вообще любой потребляемый компоент среды, который может быть «отнят» одним организмом у ругого.
Ресурсом являются, например, свет, необходимый растеиям для фотосинтеза, или чистая поверхность скалы в приливо-отливной зоне, необходимая усоногим ракообразным для осеания личинок. )24 125 Такое объединение, в общем, очень разных взаимоотношений в одну категорию конечно искусственно, но в ряде случаев (особенно при построении моделей) оно оказывается целесообразным, Так, например, общий вид зависимости удельной скорости роста популяции от количества имеющихся пищевых ресурсов будет примерно одним и тем же для настоящих хищников, для животных-фитофагов и даже для растений, потребляющих компоненты минерального питания.
Реакция хищника на увеличение численности жертв Ограничение роста популяции жертв хищниками возможно, если в ответ на увеличение численности жертв будет возрастать удельное (т. е. приходящееся в среднем на одну особь жертв) потребление их хищниками. Подобное усиление пресса хищников в принципе может происходить, во-первых, за счет возрастания среднего рациона одной особи хищника, а во-вторых, за счет увеличения численности популяции хищника. Очевидно, первый эффект, называемый функциональной реакцией, — краткосрочный, а второй, называемый численной реакцией, — долгосрочный.
Функциональная реакция хищника на увеличение численное~и жертв изучена довольно хорошо. В 50-х гг., изучая экспериментальными методами питание рыб, В. С. Ивлев показал, что индивидуальный рацион (т. е. количество пиши, потребленной за единицу времени) животного при увеличении плотности предлагаемых ему кормовых объектов растет, а затем выходит на плато. Математическая модель, предложенная В. С. Ивлевым (1955) для описания зависимости величины рациона от количества предложенной пищи, в дальнейшем стала широко применяться при изучении питания самых разных (преимущественно, правда, водныхс) животных.
Немного позже функциональная реакция хищника -была детально исследована канадским экологом К. Холлингом (Но!1)пп, 1965), показавшим, что рост потребления хищником своей добычи по мере увеличения ее количества может происходить по-разному. Так, например, у богомола )гяегойи1а сгааэа при кормлении его мухами (Мибса с(опгея110а) число съеденных жертв сначала быстро увеличивалось, а затем снижалось и выходило на плато (рис. 41, а). В то же время у оленьей мыши Регопгуясия гпапяси1а1иб, которой в качестве жертв предлагали коконы соснового пилильщика Л1аоЖргяоп аегЯег (насекомого из отря з перепончатокрылых), потребление жертв по мере увеличения их количества росло сначала медленно, потом быстрее, а затем, замедляясь, выходило на плато, т.
е. описывалось 5-образной кривой (рис. 41, б). Различия между этими кривыми, видимо, отра. жают разные эволюционно сложившиеся стратегии добывания пиши. Беспозвоночные хищники, как правило, очень четко реагирУ ют на строго определенные стимулы, специфически связанные с .нх жертвами. При увеличении плотности жертв хищник начинает 126 оедать их больше, поскольку они чаще ему встречаются. Таким бравом, сначала рост рациона хищника пропорционален частоте го встреч с жертвами. Однако вскоре рост этот начинает замедяться, и кривая функциональной реакции выходит на плато.
роисходит это по двум причинам. Во-первых, по мере того как ищник наедается, повышается порог возбуждения, при котором аблюдается его реакция на жертву. Так в опытах К. Холлипга а П Ь»ЫО йчба ч 'й »Э ч~ га 3 йчж А 'а 1г ч 001 Оаг ааб Числа мух на 1мз 70 ма г!0 Числа яяклияб пш илы.,яяя *иа 1мз Ряс. 41. Фуикциоввльиая реакция хищника — зависимость средяего числе жертв, потреблевиых одной особью хищника, пт количества предложеввых жертв: п — пптреблеиие богомолом йнегойи1а сгияяа комнатных мух; б — пстреблеиие оленьей мышып (Реготуясия татси1а1ия) коконов сосиовогп пилильшякв (1аеийярягал яяя111ея) (по Нпщпя, 1966) " Пря этом невольно снижается потребление других альтерпативиых вяв жертв, имеющихся в небольшом количестве.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
