А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Более того, эволюция любого хищника не отрывна от эволюции его жертв " В свое время были попытки интерпретировать эти колебания как резун» тат влияния периодических изменений солнечной активности. Сейчас, однако. эта гипотеза имеет мало сторонников. 139 совершенно также, как эволюция жертв неотрывна от эволюции хищника. Отставание в этой эволюционной гонке равносильно гибели, н поэтому оно недопустимо ни для хищника, ни для жертвы. Неудивительно, что в процессе их совместной эволюции (коэволюции), у хищника выработались достаточно эффективные средства нападения, а у жертв — достаточно эффективные средства защиты. Эти средства чрезвычайно разнообразны, а порой просто изощренны. В качестве возможной иллюстрации рассмотрим некоторые примеры разных способов защиты наземных растений от травоядных и защиты планктонных животных от нападающих на ннх хищников, Защита наземных растений от выедания фитофагами На долю наземных растений приходится большая часть массы всего живого вещества биосферы.
Известно также, что большая часть продукции наземных растений попадает в так называемые детритные пищевые цепи, т. е. потребляется животными„бактериями и грибами в виде уже отмерших тканей. Наличие очень большого количества органического вещества, которое содержится в тканях живых растений и которое, как нам кажется, не доиспользуется фитофагами, заставляет предположить одно нз двух либо рост популяций фитофагов жестко ограничен какими-нибудь иными, отличными от нехватки пищи факторами, например прессом хищников и паразитов, либо в массе своей растения достаточно надежно защищены от большинства фнтофагов.
Если раньше более популярным было первое предположение, то в последние годы все больше подтверждений получает и второе. Средства защиты растений от поедающих их животных чрезвычайно разнообразны и включают не только всем известные шипы, колючки и толстую кору, но также и многочисленные химические вещества (вторичные продукты метаболизма), делающие ткани растений несъедобными или даже ядовитыми для подавляющего большинства фитофагов.
Среди этих веществ есть алкалоиды (например, всем известный никотин, синтезируемый в листьях табака), таннины, различные смолы, стероиды и ряд других. Некоторые исследователи полагали, что большая часть этих веществ представляет собой просто вредные продукты метаболизма, которые растения накапливают в листьях прежде всего для того, чтобы вывести их совсем из организма при листопаде.
Существует, однако, и другая точка зрения, согласно которой растения специально затрачивают энергию иа синтез этих веществ (или, во всяком случае, значительной части их), поскольку это оказывается жизненно важным для обеспечения защиты растений от многочисленных потенциальных потребителей-фитофагов. Обсуждая представление о разных эколого-ценотических стратегиях, мы уже подчеркивали, что организм в ходе эволюции не 140 может эффективно специализироваться сразу по нескольким направлениям. В частности, за хорошую защищенность от хищников и высокую конкурентоспособность нередко приходится расплачиваться сокращением скорости популяционного роста (альтернатива г- и К-отбора).
Основываясь на этих соображениях, Р. Кейтс и Г. Орианс (Са1ез, ОПапз, 1975) предположили, что виды растений, преобладающие на поздних этапах сукцессии (и соответственно, существующие в сообществе длительное время), должны быть лучше защищены от неспециализированных фитофагов, чем растения, типичные для начальных этапов сукцессии, т. е., как правило, быстро размножающиеся, но не способные вынести пресс конкурентов и фитофагов. Для проверки своей гипотезы Р.
Кейтс и Г.Орианс в лабораторных условиях оценили поедаемость двумя видами слнз~ей (являющимися неспецифическими, обладающими широкими спектрами фитофагами) примерно сотни различных видов травянистых растений, произрастающих в штате Вашингтон. Методика опыта была достаточно простая: в садок со слизнями помещали на ночь стандартного размера кружки, вырезанные из листьев испытуемых растений, вперемежку с такого же размера кружками, вырезанными из эталонного вида растения, охотно поедаемого обоими видами слизней.
Отношение общей площади съеденных частей испытуемого растения к площади съеденных частей эталонного растения служило показателем съедобности для слнзней того или иного вида растений.В соответствии с мнением ботаников, изучавших сукцессию в данном месте, все испытанные «на съедобность» растения были разделены на три группы: раннесукцессионные, среднесукцессионные и позднесукцессионные. Оказалось, что средняя поедаемость слизнями представителей этих трех групп растений достоверно различалась, причем, как и ожидалось, в наибольшей степени потреблялись растения, типичные для начальных этапов сукцессии, т.
е. г-виды, нли эксплеренты, по терминологии Л. Г. Раменского, а в наименьшей — растения поздних этапов сукцессии (К-виды, нли вноленты). Некоторые вторичные метаболиты по характеру своего воздействия на фитофагов не отличаются особой видоспецифичностью, а просто делают ткани растения малосъедобными для широкого круга потенциальных потребителей. Концентрация таких веществ в тканях должна быть достаточно высокой.
Но есть среди вторичных метаболитов и вещества, характеризующиеся высокой специфичностью, а также вещества сильно ядовитые, делающие растение несъедобным даже прн незначительном содержании в тканях. Один нз наиболее удивительных примеров — это синтез бальзамической пихтой (АЬ(ез Ьа)за>пеа) вещества, являющегося химическим аналогом так называемого ювенильного гормона, синтезируемого в теле личинок насекомых для регулирования их роста и перехода к очередной линьке. В ходе нормального развития насекомых остановка синтеза ювенильного гормона приводит к тому, что активными становятся другие гормоны, способствующие нор- 141 мальному завершению метаморфозаза.
Если же в организм личинки, заканчивающей свое развитие, продолжает поступать ювенильный гоомоп (или его аналог), то она не может закончить метаморфоз и погибает, нередко претерпев при этом одну или две дополнительные личииочные линьки. Ряд исследователей полагаюзч что обоазование бальзамической пихтой и некоторыми другими видами растений ювабиона (химического аналога ювенильного гогмона) — это эволюционно возникший способ защиты от насекомых-фитофагов. Но существует и другая точка зрения, согласно которой химическое сходство настоящего ювенильного гормона и ювабиона пе что иное, как простая случайность.
В пользу того, что это все-таки не случайность, вероятно, может служить обнаружение в тканях некоторых растений и таких веществ, которые стимулируют не затягивание ювенильного развития, а преждевременный метаморфоз личинок, что также приводит к гибели насекомых-фитофагов (Розенталь, 1986). Как бы ни были ядовиты некоторые растения„почти всегда находятся фитофаги, выработавшие в процессе эволюции способность переносить или нейтрализовать их токсическое воздействие.
Так, например, личинки крошечного жука Сагуес(ез Ьгцэ(11епз1з из семейства зерновок (ВгпсЫдае) развиваются внутри семян бобового растения Р1ос1еа тедасагра, ядовитых для большинства насекомых из-за содержащегося в них 1.-канаванина, аминокислоты,обладающей сильным инсектицидным действием. Личинки С. Ьгаз(йегзз(з способны, однако, не только жить в окружении этого вещества, но и потреблять его в качестве богатого источника азота (Розенталь, 1984). Некоторые фитофаги способны накапливать в своих тканях полученные от растений токсины и таким образом приобретать несъедобность или ядовитость для хищников. Классический пример подобного рода — встречающаяся в Северной Америке ба- " Интересна история открытия аналога ювенильного гормона. Все началось с того, что в Гйбз г.
чехословацкий энтомолог Карел Слама прнвез в Гарвардский университет в США излюбленный объект своих лабораторных нсследований — нлоца-солдатнка Ружьасомз арсегиз. Выяснялось, однако, что в лаборатории Гарвардского университета лнчнночные стадии этого клопа нс могли нормально завершить свой метаморфоз; 5-я лнчнночная стадия, вместо того чтобы, псрслнняв, превратиться во взрослое насекомое, давала гигантских размеров б.ю личиночную стадию, которая в некоторых случаях линяла, давая 7-ю стадню. В конце концов, всс этн лнчннояныс стадии погибали, тах и не превратившись во взрослых особей.
Поскольку условия содержания насехомых в лабораторнн Гарварда н Праги были практн~сскн одннаковымн, нсслсдоватслн предположили, что всс дело, по-внднмому, а кусочках бумажных полотенец, использовавшихся в качестве субстрата в чашках Петри, где содержалнсь нлопы-солдатики (в Праге Слама нспользовал фнльтровальную бумагу).
И действительно, замена этого субстрата на фнльтровальную бумагу, сделанную в Европе, сразу сняла неблагоприятный зффент. Вскоре нз большого нолнчества бумажных полотенец был экстрагнрован тан называемый «бумажный фактор» — вещество, котоРое позднее было названо ювабноном н которое, нан выяснялось, содержится в древсснне канадской бальзамнчесной пихты, использУе. мой в качестве основного сырья пра производстве бумаги в Северной Америке 142 бочка монарх (Рапаиз р1ех(рриз), гусеницы которой питаются на растениях ваточника (Азс1ер(аз зрр.), содержащих карденолиды — вещества, вызывающие серьезные нарушения сердечной деятельное~и птиц и млекопитающих.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
