А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 40
Текст из файла (страница 40)
аиге11а (см, рис. 55). Существенно, что процесс конкурентного вытеснения в данном случае целиком определялся разной скоростью размножения инфузорий, компенсирующего регулярное изъятие экспериментатором некоторого числа особей обоих видов. Такое нзъя. тие в размере О,! от общего объема среды (а соответственно и численности инфузорий каждого из видов) проводилось ежедневно с целью поддержать постоянный рост популяции и избежать достижения стационарного состояния, которое, как считал Г. Ф.
Га. узе, могло бы сильно изменить важные особенности популяций. Поражение Р. Саида(ит в конкурентной борьбе объяснялось тем, что она плохо переносила накопление в среде вредных продуктов метаболизма бактерий. Если же в качестве корма использовали дрожжи Вассйаготусез ех(бааз или бактерий другой линии — В, руосуааеиз, а также если чаще промывали .среду, то побеждала в конкуренции Р. саис(а(иа>, скорость размножения которой в данных условиях была выше. Ряд опытов, демонстрирующих сам факт конкурентного вытеснения одного вида другим и вместе с тем возможность влиять на исход конкуренции посредством изменения внешних условий, был проведен на нескольких видах мелких жуков, легко культивируемых в муке.
Так, например, было показано (В(гс)>, !953), что Са1аас(га огузае в ходе опыта, проводимого при температуре Таблица 5 Исход коннуренцнн между мучными жукамн Тг!ЬоИит сопуиаит н Тг(ЬоИит саасааеит в зависимости от условий культивирования (по Рагй, 1954) Смешанная культура, , побед Температура, ~ Отнсснтсльнаа нлажнссть, ! Ссстнсшснив максимальных числсинсстса видов прн их раздельном культивировании ссп>тшп сан!ассам 100 !О 66 !3 29 0 0 90 14 87 71 100 соп!нншп =. саыапешп соп!пнпт) саз1апеппт соп !пяпп (сан1апептп сон йняпп сан1апешп сап юсцтп ( сав1апешп сопраяпп ) саа1апешп 34 34 29 29 24 24 70 30 70 30 70 30 температуре и высокой влажности победителем всегда оказывается Т.
саз(палит, а при низкой температуре и небольшой влажности — Т. соп!изат. При промежуточных значениях температуры и влажности в одних опытах побеждал Т. саз(апеать а в других — Т. соп(азат. Поскольку каждый опыт ставили в 20 — 30 повторностях, можно было провести статистическое сравнение частот побед того или иного вида и дать их вероятностное предсказание. Ниже приведены результаты (табл. 5) этих опытов вместе с данными по соотношению максимальных численностей Т. соа(азит и Т, саз1ааеит, достижимых при их раздельном культивировании в определенных условиях температуры и влажности. Очевидно, что в большинстве случаев (но не всегда!) исход конкуренции можно было предвидеть по тому, насколько благоприятно для каждого из видов определенное сочетание температуры и влажности. Следует подчеркнуть, что, хотя описанные выше результаты ,опытов с Тг(ЬОВат традиционно рассматриваются как иллюстрация конкурентного вытеснения и жуки эти действительно конкурируют за одну и ту же пищу и пространство, основной механизм ограничения роста их популяций — непосредственное поедание личинками и взрослыми особями неподвижных стадий (яиц и куколок) как своего вида (т.
е. каннибализм), так и чужого (т. е. 29', всегда вытесняет КЬ(аорег(йа с(от(пка, но если в опыте поддерживается температура 32', то победителем всегда оказывается 1(, б(от(а(са, В опытах с монокультурами тех же видов выяснилось, что удельная скорость популяционного роста (г) при температуре 29' выше у С. огугае, а при 3!' — у )чт. с(от(а!са. Следовательно, в данном случае исход конкуренции можно было предсказать, зная характеристики отдельных видов. Проведя очень большую серию опытов по изолированному и совместному культивированию мучных жуков Тг)ЬОВит соп)азат и Тг(501(ит газ(ааеит, Т. Парк (Раг(с, (954) обнаружил, что устойчивое сосуществование этих видов недостижимо.
При высокой 160 6 Л. м. Гилнрсв 16! хищничество). Можно, конечно, трактовать такое взаимодействие и как крайнюю форму интерференции. Наблюдаемое в опытах конкурентное вытеснение одного вида другим свидетельствует о реальности закона Гаузе, являющегося, таким образом, не только чисто теоретическим заключением, полученным из анализа математических моделей, но и эмпирическим обобщением з«. Вместе с тем нельзя не сказать и о не столь уж редких, противоречащих этому принципу случаях длительного сосуществования конкурирующих экологически близких видов. Выше мы уже упоминали о том, что при определенных условиях удалось добиться устойчивого сосуществования двух видов дрозофил, хотя изменения температуры всего на 1,5' было достаточно для того, чтобы сосуществование сменилось конкурентным вытесне.
нием. Сосуществование конкурирующих видов простейших наблюдал в своих опытах и Г. Ф. Гаузе: не вытесняя друг друга обитали Рагатессгит саисГа1ипг и Яу1опГсй(а ту11(из, а также Р. саи. г(а(ит и РагатесГит ЬпгзагГа. В последнем случае сосуществование инфузорий было легко объяснимо: пищей им служила смесь бактерий и дрожжей, которые неравномерно распределялись в толще культуральной жидкости: дрожжевые клетки оседали на дно пробирки, а бактерии скапливались в верхней ее части. Разным было н распределение инфузорий: Р.
самс(а1ит доминировала в верхних слоях, но не могла обитать около самого дна, где наблюдался дефицит кислорода; Р. Ьигзаг(а, будучи более слабым конкурентом, держалась около дна, где питалась преимущественно дрожжевыми клетками. Дефицит кислорода для Р. Ьигзала не был страшен, поскольку в ее теле содержатся так называемые «зоохлореллы» — симбиотические водоросли, способные снабжать ее достаточным количеством кислорода. Данный пример Г. Ф. Гаузе трактовал как типичный случай сосуществования двух видов, занимающих разные экологические ниши. Экологическая ниша Р. ЬигзаНа позволяла этому виду обитать в таких условиях, в которых другой вид — Р.
саипа1иги — выжить просто не мог. Но в иной обстановке, прн достаточном количестве »«Закон Гаузе оказал существенное влияние на формнрованн" экологнчсской мысли 40 — 50-х гг. В частнастн, аргументы «за» н «протнв» этого правила нс раз возянкалн в ходе дискуссии на состоявшемся в 1944 г, в Оксфорде снм. познумс по экологии блнзяородствснных видов. Д. Лэх, ознакомившись с работами Г. Ф. Гауза, переделал свою книгу о вьюрках Галапагосских островов, уделив гораздо больше внимания межвидовой конкуренции яах фактоРу, фор.
мнруюшсму экологические ниши близких видов (полробнсс смл Галл, 1984). «Закон Гауза» получил широкое признание также н потому, что соответствовал нс раз ужс отмечаемому натуралистами Х1Х вЂ” начала ХХ в. правилу пространственной разобщенно«»я блнзкоролствснных видов, которое трактовалось как средство ослабления межвидовой конкурснцнн Тая, например, американский натуралнст Дж. Грннелл, автор термина «экологнчссхая ниша», писал в 1904 гл «...только приспособлениями х разной пнщс нлн к способам сс добывания лостнгастся то, что более чем однц внл может занимать олно местообнтаннс.
Маловсроятно, чтобы два аида приблизительно одинаковых пищевых потребностей долго обитали в одном районе, Один вытеснит другого» (Опппсн, 1904, р. 577). 162 кислорода, именно Р. самс(а1игп оказывалась более конкурентопособной. Один из наиболее часто обсуждаемых примеров несоблюдения акона Гаузе — так называемый «планктонный парадокс» — сосуществование многих видов мелких планктонных водорослей в верхних, хорошо перемешиваемых (и потому достаточно однородных) слоях водной толщи озер и морей. Данное явление было названо Дж.
Хатчинсоном (Нн(с)1(пзоп, 1961) парадоксом, так как все эти виды сосуществуют, несмотря на то что экологически очень сходны и в развитии своем лимитированы светом и одним и тем же набором из нескольких биогенных элементов. Общее увлечение законом Гаузе, наблюдавшееся в 40 — 50-х гг., позднее несколько ослабло. И дело здесь не только в накоплении достаточно противоречивых эмпирических данных, но также и в тавтологическом характере этого «закона>. Ведь о принадлежности разньч видов к одной экологической нише нередко судят именно на основании того, что один вид в ходе конкуренции вытесняет друтза. Если же виды устойчиво сосуществуют, то всегда можно утверждать, что оии занимают разные экологические ниши, поскольку нет абсолютно идентичных организмов.
Внимательное изучение даже очень близких видов обязательно выявит какие-нибудь экологические различия. Эти различия можно трактовать как различия экологических ниш, и, по сути дела, на них всегда можно сослаться, объясняя механизмы сосуществования. Неудивительно, что со временем формулировка «закона Гаузе» претерпела значительные изменения. Но прежде чем ее рассматривать, необходимо хотя бы в самых общих чертах обрисовать концепцию экологической ниши. Термин «экологическая ниша» был введен в научную литературу независимо двумя исследователями — американским зоологом-натуралистом Дж. Гринеллом (ОНппе)1, 1914) и английским экологом Ч.
Элтоном (Е11оп, 1927) 'з. Надо сказать, что ни Гринелл, нн Элтон не дали четкого определения этому понятию, используя его просто как разговорную метафору. Однако из контекста ясно, что оба автора подразумевали под экологической нишей место, занимаемое каким-либо видом в сообществе. При этом Дж. Грннелл уделял большее внимание чисто пространственному распределению видов относительно друг друга, а Ч. Элтон — положению вида в цепях питания. В 40 — 50-х гг.
понятие «экологическая ниша» чаще всего использовалось при обсуждении закона Гаузе. Мощным толчком к дальнейшему развитию представлений о нише и межвидовой конкуренции послужила работа Дж. Хатчин- " Как ссйчас выяснилось, был случай н более раннего (в 1910 г.) нсоользовання выражения «энологнчсская ниша», но в научный обиход оно вошло прегхлс всего благодаря книге Ч.
Элтона н в мсныпсй степени благодаря статьям .Дж. Грянслла (хотя последний н раньше употреблял этот терман). Подробнее об истории понятая «эяологнчсская ниша» смл Гнляров, 19781 Нп1«1йпзоп, 1978; о современном состоянии концепции смл Шснброп 1985. 153 сона (Нп(сЫпзоп, 1957), в которой была предложена многомер. ная модель экологической ниши. Идея этой модели достаточно проста: если на ортогональных осях отложить значения ннтенсив.
ности отдельных факторов среды, а из точек, соответствующих пределам (нижнему и верхнему) толерантности рассматриваемых организмов к тому или иному фактору, восстановить перпендн. куляры, то ограниченное ими пространство н будет отвечать экологической нише данного вида. Иными словами, экологическая ниша какого-либо конкретного вида — это область таких комбинаций значений различных факторов среды, в пределах которой данный вид может существовать неограниченно долго. На рис. 56 показана схема двумерной экологической ниши; на осях могут быть, например, отложены величины температуры и влажности (если речь идет о каком-то наземном растении) или же величины солености и концентрации кислорода (если речь ее. 1 Зала талерантеаети аа р, Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
