А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 43
Текст из файла (страница 43)
На самом деле, изоклииа может быть вогнутой (комплементарность ресурсов) в тех случаях, когда, питаясь смесью разных компонентов, организм потребляет их в сумме меньше, чем при питании каждым из этих компонентов по отдельности, и выпуклой, например при синергизме воздействия токсических веществ, потребляемых с разными пищевыми компонентами.
Обратите внимание на то, что для поддержания постоянной численности одному виду (рис, 58, а) требуется гораздо больше второго ресурса, чем первого, но другой вид (рис. 58, б) может быть более эффективным потребителем именно второго ресурса, которого требуется ему соответственно меньше, чем первого. Попробуем теперь на том же графике провести изоклину нулевого прироста для второго вида. Очевидно, что если изоклина вида В пройдет ближе к началу координат, чем изоклина вида А (рис. 58, в), то победителем в конкуренции будет вид В, поскольку он «доведет» концентрацию обоих ресурсов до такого низкого уровня, при котором стационарная популяция вида А существовать не сможет.
Если же изоклина вида В пройдет дальше от начала координат, чем изоклина вида А, то победителем в конкуренции окажется именно виц А (рись 58, г). Если изоклииы двух видов пересекаются, то при определенном соотношении ресурсов в среде виды могут сосуществовать, а при другом — может наблюдаться вытеснение одного вида другим, Так, например, в ситуации, изображенной иа рис. 58, д, при высокой концентрации второго ресурса и низкой концентрации первого конкурентное преимущество оказывается у вида А, а при высокой концентрации первого ресурса и низкой концентрации второго преимущество оказывается у вида В.
Рис. 59. Изоклины нулевого прироста одного (а) и двух (б — г) видов в координатах концентрапий незаменимых ресурсов: б — побеждает вид А; в — побеждает вид В; г — виды сосуществуют (цо тпптап, !982) Рассмотренный выше пример соответствовал ресурсам, полностью взаимозаменяемым. Однако для большинства организмов существует некоторое число ресурсов незаменимых. Так, например, как бы ни было хорошо обеспечено какое-либо растение азотом, оно не сможет расти и развиваться, если в его питательной среде не будет фосфора.
В координатных осях двух ресурсов изоклина нулевого прироста популяции, ограниченной такими двумя ресурсами, будет изображаться линией, изогнутой под пря' мым углом, т. е. так, что она оказывается состоящей из двух ветвей, параллельных осям графика (рис. 59, а). Положение канадой ветви отвечает пороговой концентрации первого или второго ресурса. Если за два незаменимых ресурса конкурируют два вида, з! !4 ?6 !1 19 !7 19 !1 19 17 '0 '7 9 "~ (.ас" '2 174 то так же, как в случае с взаимозаменяемыми ресурсами, возможны разные варианты расположения относительно друт друга изоклин нулевого прироста этих видов. Очевидно, что в ситуации, изображенной на рис.
59, б, победителем будет вид А, а в изображенной на рис. 59, а — вид В. При пересечении изонлин (рис. 59, г) может быть достигнуто сосуществование обоих видов, так как для каждого из них лимитирующими оказываются разные ресурсы. Последнему случаю есть и экспериментальное подтверждение. Так, Дзвид Тильман (Тйпап, 1982), внесший большой вклад в развитие современных представлений о конкуренции за ресурсы, провел серии экспериментов с двумя видами диатомовых планктонных водорослей Аз(ег(опе((а (огтоза и Сус(о(ейа тепеййсп(апа и на основании полученных данных построил для них изоклины нулевого прироста в зависнф~ мости от концентрации двух не. ф '' ~ заменимых ресурсов — фосфора В рамках данной моделя О .
'.-' .ыни °,.ль З существование разных видов, ес- 8!О чеы г ли они лимитированы разными ресурсами. Однако само понятие Рис. 60. Экспериыеитзльяо получен- «Разные Ресурсы» нуждается в иые изоклииы нулевого прироста по- уточнении. Так, наверное, в рное, все сопуляций диатомовых водорослей гласят сятся с тем, что Разные виды га шеледып(ааа (б) в ззштрихови Растений дла животных-фитофа. иой золе популяции увеличивзют свою гов могут Рассматриваться как числеиио=ть (по тпспвп, г982) разные ресурсы. С несколько меньшими основаниями, но, видимо, можно говорить и о том, что разные части о ног а могут трактоваться как разные ресурсы. Однако количество элементов минерального питания, необходимых растениян н. арнд)' слу.
Рае, оно зна- етом и влагой очень ограничено. Во всяком с.. а, чительно меньше числа видов планктонных водорослей, обитающих н пределах небольшого объема воды (вспомните «планктонный парадокс»), или числа видов травянистых растений, произрастающих на одном лугу. Попытка объяснить сосуществование многих видов, конкурирующих за небольшое число общих р сов, была предпринята Д. Тильманом (Т(1!пап, 1982). Чтобы по- есуряснить суть его рассуждений, необходимо внести некоторые усложнения в описанную выше модель. Начнем с того, что вес предыдущие рассуждения основывались на предположении о стабильных концентрациях ресурсов. Ясно, однако, что на самом деле ресурсы, как и потребляющие их 1зопуляции, находятся в постоянной динамике пли, во всяком случае, в состоянии динамического равновесия, при котором потребление ресурса уравновешивается притоком его в среду. Если мы представим себе, что потребителей можно изъять из среды, то, очевидно, в ней установятся какие-то более высокие концентрации лимитирующих ресурсов.
Точку, соответствующую концентрациям ресурсов в отсутствие потребления, Д. Тильман предложил называть точкой снабжения (англ. Знрр!у ро(п!). Фактически в неявном виде мы уже использовали это понятие, когда обсуждали модели, изображенные на рис. 58 — 59, и говорили о той илн иной наблюдаемой в среде концентрации ресурсов. На рис. 61 в пространстве двух незаменимых ресурсов нанесена точка снабжения (ее координаты 5ь 5г) и изоклина нулевого прироста для одного вида.
В каждой точке, находящейся на данной изоклине, рождаемость, по определению, равна смертности, но это не означает, что соотношение в потреблении двух ресурсов обязательно точно равно их соотношению прн поступлении в среду. Из каждой точки мы можем провести вектор потребления С, показывающий то направление, в котором популяция стремится сдвинуть пороговую концентрацию, и вектор снабжения К направленный к точке снабжения и показывающий то соотношение ресурсов, которое установилось бы в среде при некотором ослаблении его потребления данной популяцией.
Вектор потребления и вектор снабжения могут быть направлены в строго противоположные стороны (под углом !80'); в этом случае соответствующая точка Рис, 6!. Изоклииз нулевого прироста популяции в координатах яеззыеиимых ресурсов (по Тишап, !982) Рис. 62, Изокливы двух видов, ограниченных двумя иеззмеивмыми ресурсаыи: Сх и Св — векторы потребления (по Тишзп, 1982] Рис.
63 Изоилииы четырех видов (а, Ь, с, а), ограниченных двумя ресурсами, Квждый из кружков покизывзет определенную ввривбсльяость и количествеииом соотношении диивых ресурсов в среде (по Тиспап, 1982) иа изоклнне будет называться точкой равновесия ресурсов (точ- ка Е на рис. 61). В других точках изоклины вектор потребления и вектор снабжения могут находиться под углом, меньшим чем 180'. такое соотношение ресурсов будет неравновесным, «21 24 2б 31 39 47 49 31 39 бт Заключение 70 77 79 83 86 17б 177 В случае пересечения изоклин двух видов, конкурирующих за два независимых, ресурса, точка равновесия ресурсов — это как раз точка пересечения изоклин. На рис.
62 показаны векторы потребления (и продолжающие их векторы снабжения), исходящие из точки равновесия. Сосуществование видов в данном случае устойчиво, поскольку каждый нз конкурирующих видов в большей степени потребляет тот ресурс, который сильнее ограничивает :рост его собственной популяции. В частности, на рис. 62 ви А вид больше потребляет второй ресурс, а вид  — первый. Если бы ситуация была обратной, то сосуществование видов было бы неустойчивым. Если обратиться к схеме, изображенной на рис. 62, где цифрами обозначены отдельные области, ограниченные изоклинами и векторами, то в области 1 ни вид А, нн вид В существовать не могут, в области 2 А может существовать, а В не может; в области б наблюдается обратное положение — В может существовать, а Л не может; в области 4 оба вида успешно сосуществуют; в области 8 А конкурентно вытесняет В, а в области 5 В конкурентно вытесняет А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
