А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 23
Текст из файла (страница 23)
В ходе сукцессии эксплеренты обычно вытесняются виолентами. Надо подчеркнуть, что отнесение определенного вида растений к виолентам, патнентам или эксплерентам не может основываться только на его аутэкологических (т. е. полученных вне естественного сообщества) характеристиках. Тип эколого-ценотнческой стратегии отражает также положение вида в сообщест. ве. Неудивительно поэтому, что один и тот же вид, входя в разные сообщества, может относиться к разным эколого-ценотическим ~ипам.
Так, например, сосна (Р!пиз зу!иезгг!з), будучи типичным виолентом в сосновом бору, может быть патиентом на болоте. Предложенная Л. Г. Раменским система эколого-ценотических стратегий (или, как он сам говорил, ценотипов) до недавнего времени была известна только специалистам. Внимание же шнрокого круга экологов было привлечено к ней, когда стали очень .популярными представления о г-, К-отборе, а также после того, как независимо от работ Л, Г. Раменского почти идентичну» классификацию жизненных стратегий растений предложил з 70-х гг.
английский исследователь Дж. Грайм (Ог!ше, 1979). Вы деленные Лж. Грайном типы — это конкуренты (соответствуют ннолентам), стресс-толеранты (=патиенты) и рудералы (прз мерно соответствуют эксплерентам). Очевидно, что, как и в слу' чае с г- и К-стратегиями, не существует виолентов, патиентов " эксплерентов в «чистом видеж Каждый вид должен обладать е" Ределенной степенью «виолентности», «патиентности» и «экспле ентности», хотя соотношение этих качеств от вида к виду может ильно меняться. Схематически систему Раменского — Грайма ажно изобразить в виде треугольника, углы которого заняты айними типами, а точки, соответствующие тем или иным реальым растениям в реальных ценозах, изображаются на плоскости пределах данного треугольника.
Система Раменского †Грай разработана для растений, но можно использовать н для животных. Во всяком случае, неавно Ю. Э. Романовский (1989; цошапочз!су, 1984) выделил этн ,ипы среди планктонных ветвистоусых ракообразных. К виоленам он отнес крупные, быстро растущие и быстро размножающия виды (например, Оарйта ри!ех), способные на стадии взросых особей (но не молоди!) переносить острую нехватку пищи ричем сама концентрация пищи нередко определяется именно ессом выедання виолентов как наиболее эффективных фильтраров).
К патиентам были отнесены виды сравнительно мелкие апример, Р!арпапозота бгаспуигит), медленно растущие н едленно размножающиеся, но откладывающие крупные яйца и тому способные жить н размножаться в условиях очень низкой онцентрацин пищи. Эксплеренты среди ветвистоусых — это вимелкие, очень быстро растущие, быстро размножающиеся, но переносящие низких концентраций пищи и потому вытесняеые виолентами или патиентами.
Типичные представители эксерентов среди ветвистоусых — это представители рода Мо!па, к правило, достигающие высокой численности только во вренных водоемах. Равновесная плотность. Регуляционизм и стохастизм Логистическая модель популяционного роста исходит из предожения о том, что для каждой популяции в каждом конкретм местообитании существует определенный «равновесный» уроь плотности (=численности), т.
е. уровень, при котором рож'емость равна смертности, а популяция, замещая саму себя за но поколение, сохраняет постоянную численность (находится в ционарном состоянии). Если равновесный уровень превышен, согласно логике логистической модели что-то в самой популян илн в окружающей среде должно измениться таким образом, бы смертность стала больше рождаемости, а популяция соотственно начала сокращать свою численность. Наоборот, в слупонижения численности ниже равновесного уровня процессы, исходящие в популяции или в среде, должны привести к точтобы рождаемость стала превышать смертность, а чнсленть популяции соответственно расти.
Представление о том, что каждая популяция обладает равноным уровнем плотности и существуют выработавшиеся в ходе юции внутрипопуляционные (илн внутриэкосистемные) мехамы, направленные на поддержание этой плотности„лежит в ос- и!ове подхода, который наиболее точно можно охарактеризовать ясак регуляционизм. Для формирования данного подхода большое значение имела выполненные в 30 — 50-х гг.
теоретические и экспериментальные работы австралийского энтомолога А. Никольсона ()х)(с)!о1зоп, 1933, 1957), подчеркнувшего, что динамика численности любоп популяции есть автоматически регулируемый процесс, а действие факторов, контролирующих популяцию, управляется плотностью самой контролируемой популяции. Выше уже говорилось об опы. тах Никольсона с падальной мухой, наглядно продемонстрировав. епих механизм возникновения в популяциях автоколебаний чис.
.ленности. Принципиально другой подход — это с т о х а с т и з м з', уде ляющий основное внимание факторам, случайно действующим. или, точнее, случайно распределенным во времени и в простран. стае. Сторонники стохастизма обычно отрицают существование «равновесного» уровня, всякое отклонение от которого будто бы автоматически включает процессы, возвращающие популяцию к исходному уровню.
С позиции стохастизма «равновесный уровень численности (т. е, тот, при котором /со —— 1) есть просто артефакт усреднения за длительный срок: чем длиннее имеющийся ряд на. блюдений за какой-нибудь популяцией, тем больше шансов ут. иерждать, что средняя плотность, полученная за ряд лет, это и есть «равновесная» плотность, активно поддерживаемая специаль. ными механизмами. Спор сторонников регуляционизма и стохастизма достиг сво. ей кульминации в конце 50-х гг., особенно после выхода в свет капитальной сводки «Распространение и обилие животных», при. надлежащей перу австралийских исследователей Г.
Андреварты и Л. Берча (Апс(гечгаг()га, В!гс)1, 1954). Проанализировав очень большой эмпирический материал (главиым образом по насеко. мым), Андреварта и Берч пришли к выводу о том, что популяции животных в природе обычно ограничены: 1) нехваткой ресурсов (пищи, подходящих мест для гнездовий и т.
д.); 2) недоступностью этих ресурсов вследствие ограниченных возможностей расселения животных; 3) кратковременностью периода, в течение которого скорость роста популяции г сохраняет положительное значение. По мнению сторонников стохастизма, распространение какого-либо вида организмов в пространстве и динамика числеи. я!ости его популяций во времени ограничены одними и теми жс " Термины «регуляцпоппзм» и «стохзсгязм», на наш взгляд, наиболее го' по отражают суть двух крайних взглядов яа проблему механизмов дкяамях" численности прпродпых популяций, Этя термины были предложены Г. А Впх' торовым (1968, 1967), давшим для своего времени очень содержательный об' зор различных концепцяй динамики чкслскносгп.
Строго говоря, в рабогз« й'. А. Викторова речь шла только о насекомых, по исторически сложилось гзк что именно зптомологам принадлежала тогда лндпруюшая роль в познании о ' каях злкономерпостей дпяамякп чпслеппостк популяцкй. акторамизз, тогда как сторонники регуляционизма полагают, что аспространение организмов лимитируется главным образом абиоческимн (независимыми от плотности) факторами, а динамика сленности — биотическими, как правило, зависимыми от плотсти. Факторами, зависимыми от плотности, в экологии называют кие, удельное (т.
е. в расчете на одну особь) воздействие корых меняется при изменении плотности популяции, а незавимыми от плотности — те, удельное воздействие которых при зном уровне плотности сохраняется одним и тем же. К приме- , если в популяции оленей ежегодно погибает от волков 30о/о ех особей (а абсолютное число погибших соответственно ко'блется год от года в зависимости от колебаний численности 'пуляции), то пресс хищников в данном случае выступает в кастве фактора, независимого от плотности.
Если же, наоборот, ля погибших от волков оленей будет колебаться, достигая 50'/о годы высокой численности и только 5о/о в годы низкой численти, то пресс хищников будет фактором„зависимым от плотно- и. Заметим, что чаще всего именно зависимым от плотности азывается влияние хищников на популяцию.
Сходным образом врастает при увеличении плотности популяции воздействие на е пресса паразитов, эпизоотий, внутривидовой конкуренции за щу. Поскольку все эти факторы биотнческие, возникает мысль :том, что деление их на зависимые и независимые от плотности ктически совпадает с делением их на биотические и абиотичесе. На самом деле возможны ситуации, когда климатические, учайно меняющиеся во времени, факторы оказываются зависими от плотности популяции. Например, если какие-нибудь наомые переживают зиму во взрослом состоянии, спрятавшись в рытия, а количество таких укрытий ограничено и в каждом тообитании более или менее постоянно, то доля успешно пеимовавших (выживших) особей будет колебаться в зависимоот колебаний численности всей популяции.
При высокой чис- " Это обстоятельство особо подчеркивается старопнпкамп концепции «расделения ряска» (зпгл. зргеажпя о! пзй), согласно которой чпсленпость лювида в природе поддерживается па определенном уровне (точнее, я опреенпых границах) постольку, поскольку риск гибели особей от каких-либо агопряятных факторов случайно распределен по времени я и пространстве. кейшсе услопяе распределения ряска — зто гетерогенность, «пеодинако» кзк конкретных местообитаний, так я самях особей. Концепция «рзспрсения риска» была выдвинута голландскпмп исследователями П.
Буром (деп г, 1968, 198!) я Я. Реддиягпусом (к«88(пяшз, 1971), а затем поддержана Андр«партой и Л. Берчем (Апбгеъагйа, В!гсЬ, 1984). Математическая моь, построенная пз основе данной концепцяп (йе881пя!пз, бсп Воег, !970), акала прпнцяпяальпую возможность довольно длительного (т. с. с малым ком вымирания) существования популяцяп прп регуляции ес только стояческц распределенпымя факторами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
