А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Особенно устойчивой, предсказываюпрактпческя пеогранячеяное по времени сушестпопапяе популяции, модель а тогда, когда и яей была введена заппспмая от плотности регуляцпя (карофпческое снижение численности пря достижении ею некоторого крайне сокого порогового зпачеияя). 98 97 ,А. М. тих»ро» ленности доля перезимовавших будет мала, а доля не нашедших укрытие и потому погибших велика; при низкой численности доля выживших будет больше, а погибших — меньше.
Зависимая от плотности регуляция в той или иной мере про. является в каждой популяции, хотя «степень совершенства> ре. гулирующих механизмов может быть очень разной. Так, у некс. торых животных (напрнмер, полевок или совершающих массовые миграции видов саранчи) процесс регулирования плотности довольно сложный, основывающийся на способности особей ие. нять свое поведение и физиологию, непосредственно реагируя на изменения самой плотности популяции. У других же видов рег)- лирование плотности может быть довольно кпримнтивным», прсявляющимся, например, в массовой гибели особей при крайне высокой плотности популяции, после того как в окружающей сре.
де уже произошли неблагоприятные изменения, вызванные это.' высокой плотностью. Наличие зависимой от плотности регуляции в любой длительно существующей популяции доказывается тем, что усредненно"; за продолжительное время значение ее чистой скорости воспрс. изводства ((еа) всегда равно 1. Простой гипотетический пример, приведенный когда-то известным английским генетиком Дж. Холдейном, свидетельствует о том, что другие варианты маловероятны. Предположим вслед за Дж. Холдейном, что популяция како. го-либо насекомого, размножающегося раз в год и завершающего в течение года полный цикл своего развития, характеризуется средней чистой скоростью воспроизводства (Ие), равной не 1, а 1,01.
Если обозначить численность популяции этого насекомогс в и-й год как й(, а численность популяции на следующий, (и+1)-й год, как йтььь то можно записать, что й(„+1 — — )ьт„)ее. Соответственно численность популяции в (я+2)-й год будет рави~ йтч+а=й( +За=А' )ева. Простой расчет показывает, что чере~ 1000 лет данная популяция увеличит свою численность в 21009 раз.
Если же среднее значение положить равным 0,99, то через 1000 лет численность популяции будет составлять только 0,00041 от исходной численности. Поскольку большинство видов все-таин не вымирает столь быстро, а продолжает существовать, очевидно, что в среднем за ряд лет чистая скорость воспргитзводстза Ла должна равняться единице. Теоретически можно представить себе несколько способов ре. гулнрования численности через зависимые от плотности факторы (рис.
31). По мере того как растет плотность популяции, в нен может, во-первых, падать рождаемость, во-вторых, повышаться смертность, в-третьих, одновременно падать рождаемость и по. вышаться смертность. Заметим, что линии на рис. 31 только для простоты сделаны прямыми (т. е. предполагается линейная зава. симость 6 и д от Ж). В принципе ничего не изменится в данной схеме, если мы этн прямые заменим какими-нибудь кривым' (возможно, это даже будет более отвечать действительности).
Ес. ли из точки пересечения линий рождаемости и смертности опус 98 ить перпендикуляр на ось абсцисс, то полученное значение М дет соответствовать равновесной плотности К. Теперь предположим, что имеются две популяции, характериующиеся сходной смертностью (и сходной зависимостью смерт- 1 й е. Ллетьатть, н Рнс. 3!. Разлнчные способы ограничения роста численности с помощью: — зависимой от плотности (Л") рпждаемпетн (Ь); б — зависимой от плотноетн смертности (Й); а — зависимых от плотности рождаемости н смертности ости от плотности), но различающиеся величиной рождаемости рис. 32). Естественно, что равновесные плотности в этих популяиях также будут различаться, а сделать их одинаковыми можно, лько подняв смертность в одной популяции или снизив ее в ругой.
Отсюда, очевидно, следует, что при сравнении разных опуляций само по себе равенст- их численностей, даже равносных (т. е. при (т=е(), ничего е говорит об интенсивности, а м более о природе процессов, ределяюших поддержание чисенности на данном уровне. Поятно поэтому, сколь важное знание для познания механизмов ч ь « х й Ъ ч та,,~татаасть, Л Рнс. 32 Соотношение рпждаемостн (Ь) и емертноетн ф), оцределяющее величину предельной (равновесной) плотности (К) в двух популяциях, различающихся средней рождаемостью 99 гулянии численности имеет пеход от рассмотрения динамики бствснно численности к динаике рождаемости и смертности. Детальный анализ рождаемои и смертности, в частности составление их сезонного хода с инамикой различных внешних акторов, предположительно влияющих на рождаемость и смертость, позволяет во многих случаях с достаточной определеннотью ответить на вопрос, почему численность данной популяции а протяжении данного отрезка времени изменяется именно таим, а не каким-либо другим образом.
Примером подобного иседовання может служить работа Д. Холла (На11, 1964) по высненню факторов, определяющих сезонный ход динамики числености дафнии (0арппУа йа1еа(а тент(о1ае) в небольшом озере на северо-востоке США. Подробные наблюдения за этой популяцией дафнии показали, что в течение года численность ее дает два пика (в конце весны и осенью), разделенные зимним и летним минимумами, Если причины зимнего минимума понятны (прежде всего это низкая температура воды и малое количество слу. жащего им пищей фитопланктона), то летний спад численности происходит на фоне внешне благоприятных условий (достаточно высокая температура и обилие фитопланктона).
Подобная двугорбая кривая хода численности дафний иногда наблюдалась и з и' г У(г Д П Чегяцы .У г ЖГ Д ле Месяцы Рпс. 33. Динамика численности (а), рождаемости я смсртяосгв (б] дафпвй, а также динамика численности поедающего ес хищника — лепгодо- ры (а) (сземагвзяроваво по данныи Наи, 1964) других водоемах, причем для объяснения летнего спада предлагались равные гипотезы, например, утверждающие, что это результат угнетающего воздействия высокой температуры или влияния токсических веществ, выделяемых обычно обильными в середине лета сине-зелеными водорослями.
В динамике популяции дафний, обследованной Д. Холлом, многое прояснилось после того, как по имеющимся данным оя рассчитал для каждой даты обследования значение рождаемости и смертности'з. Построив график сезонного хода этих величин " для популяций дафвпй я других вствпстоусых ракообразных рассчитать рождаемость в какую-то дату можно, зная среднее чвсло япц в выводковой кз. мере одной самки я время развятяя япц [завясящес почти исключительно ог температуры).
Подставяв згв данные в формулу лля оценки рождаемости а вровзведя необходимые расчеты, исследователь как бы предсказывает чяслся' вость популяция через то время, когда яз находящихся в выводковых сумкаХ япц вылупятся молодые особи Разность жс между тем, что должно было быте (т. е, рождаемостью Ь), и тсм, что произошло (т. с. реальной скоростью язмс" нсцяя численности г), и дает оценку смертности (г(). 100 рис. 33), Холл показал, что физиологическое угнетение дафций второй половине лета маловероятно, так как на это время приодится как раз максимум рождаемости.
Провал же в кривой исленности объясняется тем, что одновременно с максимумом ождаемости наблюдается максимум смертности, причем, по- кольку абсолютное значение смертности сильно превышает таовое рождаемости, результирующая их величина, скорость изенения численности (г), оказывается величиной отрицательной. ричиной же столь высокой смертности было выедание хищниом — ветвистоусьгм рачком лептодорой (Еер(ог(юга Ипег((), макимум численности которой как раз предшествовал летнему миимуму численности дафний. Надо подчеркнуть также, что, хотя в описанном выше случае удалось выяснить причины определенной направленности сеонных изменений численности дафний, вопрос, почему средняя а также максимальная и минимальная) за сезон численность сследуемой популяции дафний была именно такая, а не какаяибо иная, остался без ответа. Если бы в другом озере числен.
ость дафний была в несколько раз выше, но характер сезонного вменения рождаемости и смертности сохранялся таким же, как описанном выше случае, исследователь, изучающий эту популяию, возможно, пришел бы к тем же самым вь'водам. Очевндно, обы понять причины различий в абсолютной величине плотноти разных популяций, необходим уже другой подход, основаный прежде всего на сопоставлении разных популяций. В част- ости, если говорить конкретно о дафниях, то есть достаточно осований предполагать, что основной фактор, определяющий средий для вегетационного сезона уровень их численности в конкретом водоеме, — это продукция мелких одноклеточных водорослей, ужащих им основной пищей.
В пользу такого предположения видетельствует, например, не раз показанная для больших соокупиостей данных по разным озерам положительная корреляия между первичной продукцией фитопланктона и суммарной за евон продукцией (а также средней биомассой) зоопланктона.
Случаи, когда средняя за сезон или за ряд лет численность опуляцни определяется одними факторами, а колебания относильно этой средней — другими, встречаются достаточно часто. ак, например, можно повысить плотность популяции птиц-дуплоездников (большой синицы, мухоловки-пеструшки и др.), разесив в лесу искусственные гнездовья, но колебания плотности как до развески гнездовий, так и после) в ряду лет будут опрееляться в первую очередь количеством доступной пищи и клиатическими условиями (особенно в зимний период).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
