А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Логистическая модель роста популяции: а — кривая упоста численности (й!); б — зависимость удельной скорости роста ( †) от численности (К): в — зависимость рождаемости (й) и смертности (и) от численности. К вЂ” предельная численность =сонэ(), для осуществления же логистического роста необходи- о, чтобы показатель г, снижался по линейному закону при увеличении численности Аг. Напомним, что и, как в уравнении эксоненциальном, так и в уравнении логистическом равно разности дельной рождаемости и удельной смертности. При логистнчесяом росте и, почти равно г „ только при численности, близкой к улю, т.
е. тогда, когда рождаемость Ь максимальна, а смертность минимальна. Линейный характер изменения г, при увеличении й) подразумевает линейное изменение как рождаемости, так и мертности (см. рис. 29). В интегральной форме логистиче К равнение имеет вид !=,, ю! ' где хЛ вЂ” числен 1+е опуляции в момент времени й е — основание натуральных л ифмов, а а — «постоянная интегрирования». Величину К мо рактовать как меру «емкости среды» в отношении особей ого вида (точнее, данной популяции). Многие экологи 20 — 30-х гг., особенно имевшие дело с л аторными культурами организмов, отнеслись с большим э иазмом к использованию логистического уравнения для опис ксперимеитальных данных.
Энтузиазм этот объяснялся, вид , ем, что 5-образный (в широком смысле этого слова) рост и яций действительно наблюдался очень часто, а логистиче , авнение, сколь бы ни было оно несовершенным и" опись м Заметим, что основное предположение логистического уравнения —. ая зависимость удельной скорости популяционного рос та от плотности этот рост и, таким образом, служило первой моделью динамики численности, позволяющей говорить об общих закономерностях этого процесса.
Р. Перль и Л. Рид предполагали, что логистическая кривая хорошо описывает рост народонаселения в США до того момента, когда они проводили свое исследование (т. е. до 1920 г., а в более поздней публикации — и до 1940 г.), но, как сейчас ясно, действительно наблюдавшееся тогда соответствие динамики населения логистической модели не могло служить основанием для прогноза дальнейшего хода этого процесса з: численность населения США в последующие годы возрастала гораздо быстрее, чем этого следовало бы ожидать на основании логистической кривой. Логистическая кривая не раз использовалась н при описании результатов лабораторных опытов по культивированию тех или иных мелких организмов в ограниченном пространстве (сосуде„ садке и т.
п.) при ограниченном поступлении пищевых ресурсов. Такие зависимости в 20 — 40-е гг. были получены для бактерий, дрожжей, простейших, мелких ракообразных и ряда насекомых. Изучая рост популяций дрожжей Басспаготусез сегетяае и БсИгозассйаготусез йерМг, Г. Ф. Гаузе показал, что значение предельной плотности (оцениваемой величиной К) для этих видов неодинаково: для Яассйаготусез она в 2 раза выше, чем для Юсйиозассйаготусез, причем различие это, как выяснилось, связано с тем, что второй вид вырабатывает примерно в 2 раза больше этилового спирта, чем первый, а именно накопление спирта в среде и тормозит дальнейший рост дрожжей.
Если продукты метаболизма удаляются из среды или не оказывают тормозящего действия на размножение организмов, то величина предельной плотности определяется соотношением интенсивности поступления в среду пищи и интенсивности потребления ее организмами (т. е. их рационом). На лабораторных культурах ветвистоусого рачка Юарпта оЬ(иза Л. Слободкин (В(оЬоок(п, 1954) показал, что, добавляя в разные варианты разное количество корма (взвеси одноклеточной водоросли Сй(атупотопаз), можно непосредственно влиять на предельную плотность К, причем величина этом плотности линейно возрастает при увеличении количества задаваемой пищи.
лицин, довольно нскусственио в том смысле, что ие слехует из каких-либо особенностей самих оРганизмов. Экспонеициальиая модель в этом отношении гораздо более сестествеииа> ы данный пример лолжен настораживать тех, хто полагает, что наблюдаемые экологией процессы могут быть выражены простыни и достаточно универр сальными зависимостями. Возможно, уместно напомнить здесь и о спарадоксе асселаэ, который утвеРждает, что если вы каждое утро заказываете по телефону такси, а затем отклахываете номера пришехших машки на график, то полученный для и дней график можно описать полииомом (и — !)-й степени, но иа основании этого полинома нельзя предсказать, какая машина придет завтра (цит. по Налимову, 1974).
Логистическая модель, как уже подчеркивалось выше, основывается на очень простых постулатах, которые не выводимы из свойств организмов, однако мы можем себе представить, какими чертами необходимо обладать организмам, чтобы рост их популяции с большей вероятностью описывался логистнческой кривой. Во-пеэвых, все особи популяции должны быть одинаковыми, т. е. потреблять одно и то же количество пищи (и других ресурсов), а при возрастании плотности популяции для них в равной степе,ни должна возрастать вероятность гибели и (или) снижаться ве'роятность оставить потомство.
Во-вторых, реакция этих организмов на возрастание плотности популяции, проявляющаяся в снижении рождаемости и увеличении смертности, должна быть практически мгновенной. Хотя ни один реальный вид организмов акими свойствами не обладает, очевидно, что простейшие или актерки, т. е. существа мелкие и размножающиеся простым дееннем, ближе к такому идеалу, чем крупные многоклеточные оранизмы, характеризующиеся сложным циклом развития и сложой размерно-возрастной структурой популяции.
Очевидно таке, что, четко осознавая, чем и в какой степени реальные оргаизмы отличаются от идеального объекта логнстической модели„ сследователь может сделать эту модель более реалистичной, водя в нее те или иные усложнения, учитывая, например, разерную структуру популяции и эффект запаздывания. Предположение о линейной зависимости скорости роста попуяции от ее плотности (основное условие логистического роста) . Смит (Бш(1Ь, 1963) проверил экспериментально на лабораторой популяции рачка ()арйп(а талипа. Увеличивая объем сосуда питательной средой, в котором содержались дафнии, Ф. Смит течение некоторого времени поддерживал плотность растущей пуляции на одном уровне.
Определив таким образом при разых плотностях значения удельной скорости популяционного роса, Ф. Смит построил по экспериментальным данным график, ражающий взаимосвязь данных величин. В соответствии с лостической моделью ожидалось, что график этот будет прямой иней, однако на самом деле получилась вогнутая кривая, т. е. ри низкой плотности популяция росла быстрее, чем это было бы ри линейной зависимости, а при высокой — медленнее.
Учтя эти анные и соответствующим образом модифицировав модель, Смит бился гораздо лучшего соответствия ее результатам экспериента. Чтобы логистическая модель была более реалистичной, в част- ости чтобы она лучше описывала динамику популяции не тольна начальном этапе ее развития, необходимо учитывать и наюдающееся практически в каждой популяции запаздывание вакцин организмов (проявляющейся как их гибель или размноение) на изменения, произошедшие в окружающей среде. Так, пример, у часто используемых в лабораторных экспериментах фний самки отвечают на улучшение пищевых условий откладй в выводковые камеры очередных порций партеногенетических 89 яиц.
Эта реакция довольно быстрая, но не мгновенная: если ранее дафния голодала, то в ее теле сначала должны образоваться пузырьки с жироподобным веществом, которые затем сосредоточатся около яичников, и запас энергоемких веществ перейдет не. посредственно в созревающие ооциты — на все это уйдет минимум 2 — 3 дня. После того как яйца отложены в выводковую камеру, пройдет еще время, в течение которого в них сформируются эмбрионы, и только спустя 2 — 5 сут (срок зависит от темпера. туры) из них вылупляются молодые рачки, способные самостоятельно плавать и отфильтровывать пищу.
Но за те несколько дней, которые минули с момента улучшения пищевых условий в окружающей среде до момента появления на свет молодых рачков, концентрация пищи в водоеме (или в экспериментальном со. суде) могла существенным образом измениться.
Если она даже не изменилась к моменту выхода из яиц рачков, она с большой степенью вероятности может измениться (сократиться) после того, как масса недавно отрожденных особей приступит к самостоятельному питанию. К этому времени, однако, самки успеют отложить новые яйца, а вылупившиеся из них молодые рачки окажутся уже в явно неблагоприятных пищевых условиях. Ответом на наступившее голодание будет резкое сокращение интенсивности откладки яиц, а также гибель особей, причем в первую очередь молодых, характеризующихся более интенсивным удельным (на единицу массы тела) метаболизмом, но не имеющих значительных энергетических запасов (взрослые самки такими запасами обладают и при не очень сильном голодании могут спастись от гибели ценой прекращения размножения).
Очевидно, в популяциях дафний, существующих в условиях регулярного поступления постоянного количества корма, с большой степенью вероятности следует ожидать возникновения колебаний численности, которые по сути своей являются автоколебаниями, т. е. колебаниями, вызванными не изменениями факторов, внешних по отношению к системе «пища — потребитель», а колебаниями, связанными с несовершенством самого способа регуляции численности, точнее, установления соответствия численности (и биомассы!) популяции тому количеству пищи, которое имеется в данный момент в среде.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
