В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 92
Текст из файла (страница 92)
14-1). Производными нервной трубки являются нейроны и глил органов центральной нервной системы (ЦНС) - головного и спинного мозха, а также ряд структур периферической нервной системы (ПНС). Нервный гребень. При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и кожной эктодермой с обеих сторон выделяются скопления клеток, образующие нервный гребень, называемый также ганглиознай пластинкой (см. рис. 14-1). Клетки нервного гребня утрачивают взаимные адгезивные связи и осуществляют миграцию в вентральном и латералъном направлениях в виде нескольких рассеивающихся потоков, которые дают многочисленные производные. Ход последующей дифференпнровки клеток нервного гребня, в соответствии -453- с одними взглядами, зяпрограммирован еше до их миграцни, согласно другим - определяется их микроокружением в течение миграции и в ее конечном участке. а также временем миграции. УН БН АН рис.
14-1. Гисгогенеэ нервной ткани: нейруляция (1 З) и строение нервной трубки (4). В ходе нейруляции прогибэиие нервной плястиики (1-2) приводит к обрэзовэиию нервного желобка (НЖ) с приподнятыми краями - нервными валиками (НВ). 3 - ззмыкэиие НЖ в нервную трубку (НТ) обусловливает выделение мвтериэлэ НВ в нервный гребень (НГ) и обособление нервного зачетка от кожной эктодермы (ЭКТ). Х - хорда.
Стенка НТ у эмбриона иэ З-4-й иед. рээвития соотоит иэ трех слоев [изнутри кнзружи): веитрикуляриого (ВС), содержащего кэмбивльиые элементы и митотически делящиеся клетки, ментийного (МС] обрзэовэииого клетками, мигрирующими из ВС и диффереицирующимиси в иейроблвсты и споигиоблзсты, и краевой вуэли (КВ), которая содержит отростки клеток, расположенных в МС и ВС. В МС происходит последовэтельиое превращение иейроблэстов из атоляриых (АН) в биполяриые (ВН], уииполяриые [УН] и мультиполяриые (МН), которые постепенно дифференцируются в зрелые нейроны.
Производными нервного гребня являются нейроны и глия спинальных, вегетативныг ганглиев и ганглиев некоторых черепномозгавыг нервов, леимоциты, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, паутинной и мягкой мозговой оболочек, пигментные клетки (меланоциты). В краниальной части он служит также источником эктаыезвнгимы, которая дает начало части скелетных и волокнистых соединительных тканей области головы и шеи, аорты и сердпа. - 454- Плакоды (от греч.
р]ах - пластинка) - упншенные участки эктодермы в крвннальной части зародьппа по краям от нервной трубки, клетки которых обладают нейральной детерминацией. но не участвуют в образовании нервной трубки и нервного гребня. Производными плакад являются некоторые клетки органов чувств - слуха, равновесия, вкуса (рецепторные„поддерживающие и выстилающие канальны) и зрения (апителий хрусталика).
Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе в областн появления первых сомитов, распространяясь в дальнейшем краниально в каулально. Открьпые края нервной трубки (краниальный и каудальный нейропоры) замыкаются на 24-й и 26-й дни внутриутробного развития, соответственно. Из распшряющегося краниального отдела нервной трубки, дающего начало трем первичным мозговым пузырям, формируется головной мозг, из остальной ее части образуется спинной мозг. Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют от ее просвета, в результате чего на 3-4-й нед.
в ней можно выделить три слоя (изнутри кнаружи): 1) венгрнкулярный (матричный, эпендимный) слой содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки. Часть клеток„образующих внутреннюю выстилку нервной трубки, дает начало эпендимной глии; 2) мвнтийный (плащевой) слой пополняется, в основном, за счет миграции клеток из апендимного слоя, которые дифференцируются в нейробласты (дают начало нейронам) илн спонгиобласты (глиабласты). давшие начало астроцитарной глин и олигодендроглии.
Один вз видов глиобластов преобразуется в радиальные глиальиые клетки, которые пропциваются через всю стенку нервной трубки и служат направлжопшми элементами для миграции нейробластов. В дальнейшем радиальные глиальные клетки дифференцируются в астроциты. 3) краевая вуаль содержит отростки клеток, расположенных в двух более глубоких слоях. Нвйраблаеты сначала не имеют отростков (апалярные нейрабласты), затем на протнвоположных концах их тел формируются отростки (клетки превращаются в бипаллрные нейрабласты). Один из отростков подвергается обратному развитию (клетки преобразуются в униполлрные нейробласты), на месте утраченного отростка в дальнейшем появляется несколько новых (дендритов), а нейробласты становятся мультипелярными, постепенно дифференцируясь в зрелые нейроны, которые уграчи- - 455- вают способность к делению. Дифференпировка нейробласта в нейрон сопровождается накоплением в его цитоплазме цистерн грЭПС, увеличением обьема комплекса Гольцжи, накоплением элементов цитоскелета.
Рост аксона нейрона происхоюп со скоростью около 1 мм/сугл он продвигается в тканях амебоиднымн движениями к иннервируемому им органу (органу-мишени), очевидно вследствие тропнзма к выделяемым этим органом веществам. Рост ускоряется под действием 4>аипора роста нервов (ФРН).
На конде растущего аксона имеется расширение (конус роста). состоящее из центральной уплощенной части, от которой отходя>. тонкие (0.1-0.2 мкм) длинные (до 50 мкм) отростки (микрошипики, ((>охолодив), содержащие многочисленные актиновые микрофиламенты и непрерывно меняющие свою форму и длину.
Конус роста обеспечивает направленный рост аксона блаюдаря распознаванию контактных (адгезивных) и дистантных (гуморальных) химических сигналов. Рост аксона завершается его прикреплением к органу-мишени. За первым аксоном, вступающим в свюь с органом-мишенью (аксонам-пионером), устремляются другие, формируя в дальнейшем тракты в ЦНС и нервы в ПНС. Гибель нейронов в эмбриональном развитии происходит в значительных масппабах, охватьтая 40-85% клеток в различных участках нервной системы (в частности, более половины двигательных нейронов) и осуществляется механизмом апоптоза.
Причина этого явления, как предполагают, заключается в том, что нейроны, не установившие связи с клетками органа-мишени. не получают необходимых для поцдержания их жизнедеятельности трофических факторов, выделяемых этим органом и поглощаемых их аксонами. Гибель нейронов может происходить и вследствие избыточной иннервапии органов-лпппеией; возможно, при этом устраняются также и неправильно сформировавшиеся связи. НЕЙРОНЫ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Нейроны (нейроциты, собственно нервные клетки) - клетки различных размеров (которые варьируют от самых мелких в организмеу нейронов с диаметром тела 4-5 мкм - до наиболее крупных с диаметром тела около 140 мкм).
Их обпюе количество в нервной системе человека превьппает 100 млрд. (10>'), а по некоторым оценкам достигает одного триллиона (10ьт). К рождению нейроны утрачивают способность - 45б- к делению, поэтому в шчение постнатальной жизни их количество нс увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается. Гибель нейронов в физиологических условиях у взрослого человека сравнительно невелика и осуществляется механизмом апоптоза.
Избыточной потере нейронов препятствует их относительно высокая устойчивость к развитию апоптоза, характерная д»я всех необновляемых клеток. Гибель нейронов значительно ускоряется в старости. привоця к потере 20-40% клепж в некоторых участках юловпого мозга. Гибель пеироиов при дегенеративных заболеваниях нервной системы (болезнях Альшеймера, Гентннгтона, Крейпфельда-Якоба, паркинсонизме, боковом амиотрофическом склерозе и др.) осуществляется вследствие ненормально высокой активности апоптоза, что приводит к резкому снижению их содержания в определенных участках ПНС. Развитие невролщических нарушений, которые вьивляются у 90% больных СПИДом, связано с потерей 40-50% нейронов в коре головною мозга, которые также погибают пугем апоптоза. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕЙРОНА Нейрон состс>нт из клеточного тела (перикариона) и огроспсов, обеспечивающих проведение нервных импульсов - деидритов, приносящих импульсы к телу нейрона.
и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейрона (рис. 14-2 н 14-3). Тело нейрона (лерикариои) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Перикарион содержит синтетический аппарат нейрона, а ею плазмолемма осущестю>яет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончании (сииапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов. Ядро нейрона - обычно одно, крупное, окрупюе, светлое, с мелкодисперсньш хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками.
Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрьппка в нейронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра - крупная глыбка хроматина, соцержасцая конденсированную Х-хромосому (особенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпатических нервных узлов). -457- НФ нс АА - 459- рис. 14-2 строение мульгилолярного нейроне (по напел дтн., гоцеп-отесав е. 1982).
ПК - перикзрион, Я - ядро с ядрьтнком, ХС - хромвтофильнея субстанция, НФ - нейрафибриллы (егрегзты элементов цитосклетз), Д - денрриты, А - ексон, НСЯ - начальный аегмент аксона, дх - эксонный холмик, КА - ксллвтервли эксанз, МО - миелиновзя оболочка, УП - узловые переквзты, МБ - моторная бляшка (двигательное нервное окончение нэ волокне поперечнопсласэтой мышцы). Синэпсы (С): ддС - зксо-дендритический, АСС - зксо-сомзтический, ААС - зксо-вксонвльный. г(итоллазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного имлульсо [раслространению деполяризации) вследствие локального тока )т)а+ в цитоплазму и К+ из нее через потенциал-зависимые мембранные ионные каналы.
Плазмолемма содержит )т)а+-К+ насосы. которые поддерживают необходимые градиенты ионов. Рис. 14-3. Ультресгруктгрнэя организация нейрона. Я - ядро (ядрькико показана стрелкой), ХС - храметофильнзя аубстзнция, ЭЦС - элементы цитоскелетз (нейратрубочки, нейрофилэменты), МТХ - митохон-дрии, К( - комплекс Галдежи, Л— лизасомы, Д - ленгфиты, А - эксон, дХ - эксонный холмик.
грЭПС хорошо развита. ее цистерны часто образуют отдельные комплексы из параллельно лежацих уплощенных анастомозируюп(их элементов, которью на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок, в совокупности получивших название хромоглофильной субстанции (веи(естви, или телец Насоля, тигроидного вегцествп, тигроида). Характер распределения и размеры комплексов цистерн грЭПС (хроматофильной субстанции) варьируют в отдельных типах нейронов (наиболее крупные обнаруживаются в мотонейронах) и зависят от их фуикциональнопт состояния.
При длителыюм раздражении или повреждении нейрона комплексы цистерн грЭПС распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением телец Ниссля 1'хромотолиз, тигролиз). аЗПС образована трехмерной сетью анастомозируюших шютерп и трубочек, )часзвуюших в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте вешеств. Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в нейронах) и состоит ю множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
