В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 96
Текст из файла (страница 96)
Участки аксона в области перехва- тов Рашпе в ЦНС не прикрыты питоплазмой олнгодендроцитов. Рис. 14-10. Образование олигслендсоцитами миелинсвых волокон в ЦНС. 1 - аксон (А) нейрона охватываетса плоским отростком (ПО) олигодендроцита (ОДЦ), витки которого преврашаютсв в пластинки миелиновой оболочки (МО). 2 - один ОДЦ своими отростками может участвовать в миелинизации мнгхик А.
Участки Я в области узловых перехватов (УП) не прикрыты цитоплазмой ОДц. Нарушение образования и повреждение абразоваю1ога миелина лежат в основе ряда тяжелых заболеваний нервной системы. Миелин в ЦНС может явиться мишенью для аутоиммунного ц(юажения Т-лимфопитами н макрофагамн с его разрушением (демиелинизацией). Этот процесс активно протекает при рассеянном склерозе - тяжелом заболевании неясной (вероятно„вирусной) природы, связанном с расстройством различных функпий, развитием параличей, потерей чувствительности.
Характер неврологических нарушений определяется топографией и размерами поврежденных участков. При некоторых метаболических расстройствах возникают нарушения образования миелина - лейкадистрофии, проявляющиеся в детстве тяжелыми поражениями нервной системы. Классификация нервных волокон Классификация нервных волокон основана на различиях нх строения и ф>нкции (скорости проведения нервных импульсов). Выделяют три основных типа нервных волокон: 1. Волокна типа А - толстые, миелииавые, с далеко отстоящими узловыми перехватами. Проводят импульсы с высокой скоростью -474- (15-120 м/с); подразделастся на 4 подтипа (и, Р, у, б) с уменыпающимн- ся диаметром и скоростью проведения импульса.
2. Волокна типа В - среднеп толщины, миелинавые, меныпего диаметра, чем волокна типа А, с более тонкой миелиновой оболочкой и более низкой скоростью проведения нервных импульсов (5-15 м/с). 3. Волокна типа Е - тонкие, безмиелиновые, проводят импульсы со сравнительно малой скоростью (0,5-2 м/с). Регенерация нервных волокон в ПНС Регенерация нервных волокон в ПНС включает закономерно развертывающуюся сложную последовательность процессов, в ходе которых отросток нейрона активно взаимодействует с гливльными клетками. Собственно регенерация волокон следует за рядом Реактивных изменений, обусловленных их повреждением. Реактивные изменения нервного волокна после его перерезки.
В течение 1-й недели после перерезки нервного волокна развивается восходящая дегенерация прокснмальной (ближайшей к телу нейрона) части аксона, на копне которой формируется расширение (ретракцианная колба). Миелиновая оболочка в области повреждения распадается, тело нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хроматофильная субстанпия растворяется (рнс. 14-11), В дисгальной части волокна после его перерезки отмечается нисходящая дегенерация с полным разрушением аксона, распадом мнелнна н последующим фагоцитозом детрита макрофагами и глией. Структурные преобразования при регенерации нервного волокна.
Через 4-6 лед. структура и функпня нейрона восстанавливаются, от ретракционной колбы в направлении днстальной части волокна начинают отрастать тонкие веточки (конусы роста). Шванновскпе клетки в проксимальной части волокна пролиферируют, образуя ленты (Бюигнеро), параллельные ходу волокна. В дистальной части волокна пванновскне клетки также сохраняются и митопр)ески лепятся. формируя ленты, соединявициеся с аналогичными образованиями в проксимальной части.
Регенерирующий аксаи растет в дистальном направлении со скоростью 3.4 мм/сут. вдоль лент Бюнп(ера, которые играют опорную н направляющую роль; шванновские клетки образуют новую миелигювую оболочку. Коллатерали и терминалн аксона восстанавливаются в течение нескольких месяцев. НЕРВНЪ|Е ОКОНЧАНИЯ - 476- Рис. 14-11. Регенерация миелинового нервного волокна (по В.Кгзтю, !9ВБ, с изменениями). 1 - после перерезки нервного волокна проксимальная часть аксона (А) подвергается восходящей дегенерации, миелиновая оболочка (МО) в области повреждения распадается, перикарион [ПК) нейрона набухает, ядро смещается к гериферии, хроматофильная субстанция (ХС) ра~падается (2).
Дистальная часть, связанная с иннервируемым органом (в приведенном примере - скелетной мышцей) претерпевает нисходящую дегенерацию с полным разрушением А, распадом МО и фагоцитозом детрита макрофагами (МФ) и глией. Леммоциты (ЛЦ) сохраняются и митотически делятся, формируя тяжи — ленты Бюнгнера (ЛБ), соединяющиеся с аналогичными образованиями в проксимальной части волокна (тонкие стрелки). Через 4-6 нед структура и функция нейрона восстанавливаются, от проксимальной части Я дистально отрастмот тонкие веточки (Хшриая стрелка), растущне вдолЬ ЛБ (3). В результате регенерации нервного волокна восстанавливается связь с органом- мишенью (мышцей) и регрессирует ее атрофия, вызванная нарушенной иннервацией (4).
При возникновении преграды (П) на пути регенерирующего А [например. соединительноткзнного рубца) компоненты нервного волокна формируют травматическую неерому (ТН), которая состоит из разрастающикся веточек А и ЛЦ (Б). условиями регенерации являются: отсутствие повреждения тела нейрона, небольшое расстояние между частями нервного волокна, отсутствие соединительной ткани, которая может заполнить промежуток между частями волокна. При возникновении преграды на пуп( регенерирующего аксона формируется травматическая (ампутационная) неврома, которая состоит нз разрастающихся аксона и шванновскнх клеток, впаиваюшихся в соединительную ткань. Регенерация нервных волокон в ЦНС отсутствуетг хотя нейроны ПНС обладают способностью к восстановлению своих отростков.
этол! не происходит. по-видимому. вследствие неблагоприятного влияния микроокружения. После повреждення нейрона микро!пня, астропиты и гематогенные макрофагя фагопитируют детрит в участке разрушенного волокна, на его месте пролиферируюшие астропиты образуют плотный глиальный рубец. Нервные окончания - конпевые аппараты нервных волокон. По функпин они рззделяются на три группы: 1) межнейронные контакты (еинапсы) - обеспечивают функпиональную связь между нейронами; 2) эфферентные (эффекторные) окончания - передают сиптюты из нервной системы на исполнительные органы (мьшшы, железы), имеются на аксонах; 3) рецепторные (чувствительные) окончания воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, имеются на деш[ритах. ИЕЖНЕЙРОННЫЕ НОНТАНТЫ (СИНАЛСЫ) Межнейронные контакты (синапсы) подразделяются на аггекгпрические и .химические.
Эпектрические синепсы в ПНС млекопитаюгпих редки) онн имеют строение гцелевык соединений, в которых мембраны синаптически связанных клеток (пре- и постсинаптическал) разделены промежутком шириной 2 нм, пронюанным коннексонаии. Последние представляют собой трубочки, образованные белковыми молекулами и служащие водными каналами. через которые мелкие молекулы и ионы могут транспортироваться из одной клетки в другую (см. главу 3). Когда пстенпи- - 477- ал действия, распространяющийся по мембране одной клетки. достигает области щелевого соединения, электрический ток пассивно протекает через щель от одной клетки к другой. Импульс способен передаваться в обоих направлениях и практически без задержки. Химические синапсав - наиболее распространенный пщ у млекопитающих.
Их действие основано на преобразовании электрического сигнала в химический, который затем вновь преобразуется в электрический. Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптическай части, пастсинаптической части и силаптичесхой щели (рис. 14-12). В пресинаптической части содержится (нейро)медиатор, который под влиянием нервного импульса выделяется в сипаптичесхую и)ель и. связываясь с рецепторами в пастсинаптичесхой часгпи, вызывает изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждаюпшх синапсах) или гиперпаллризации (в тормозных сннапсах).
Химические синапсы отличаются от электрических односторонним проведением импульсов, задержкой их передачи (синаптическай задержкой длительностью 0.2-0.5 мс), обссцечением как возбуждения, так и торможения постсннаптнческого нейрона. ЦТ НФ аЭПС г. Пресииаптичвская часть образуется аксонам по его ходу (проходящий синапс) или представляет собой расширенную конечную часть аксона (концевой бугпан). В ней содержатся митохондрии, аЭПС, нейрофнламенты, нейротрубочки и гинаптические пузырьки диаметром 20-б5 нм, в которых находится нейромедиатор.
Форма н характер содержимого пузырьков зависят от находящихся в пих нейромсднаторов. Круглые светлые пузырьки обычно содержат ацетилхолин. пузырьки с компактным гьзотным центром - норадреналин, крупные плоптые пузырьки со светлым подмембранным ободком - пвптиды. Нейромедиаторы вырабатываются в теле нейрона н механизмом быстрого транспорта переносятся в окончания аксона, где происходит их депонирование.
Частично сннаптическне пузырьки образуются в самом синапсе путем опцеплення от цистерн аЭПС. На внутренней стороне плазмолеммы, обращенной к синаптической щели (пресинаптичесхой мембраны) имеется пресинаптическог уплоплгение, образованное фибриллярной гсксагональной белковой сетью, ячейки которой способствуют равномерному распределению снпаптических пузырьков по поверхности мембраны. 2.
Пастсинаптичвскал часть представлена постсинаптичгсхаи мембраной. содержащей особые комплексы интегральных белков — синаптическиг рецеппюры, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного фнламентозного безпсового материала (вастсиналтичвсхое уплотнение).
В зависимости от того, является ли постсинаптической частью межнейронного сннапса дендрит. тело нейрона нлн (реже) его эксон, синапсы подразделяют на акса-дендритичесхив, акга-соматические и акса-аксональные, соответственно. ПРСЧ СЩ ) ПОСь) ПОСМ П ОСУ Рис. 14-12. Строение химического синалса Пресинаптическая часть (ПРСЧ) имеет вид концевого бутона (КБ) и включает: синалтические пузырьки (СП), митохондрии (МТХ), нейротрубсчки (НТ), нейрофиламенты (НФ), пресинаптическую мембрану (ПРСМ) с пресинаптическим уплотнением (ПРСУ). В лостсинаптическую честь (ПОСЧ) входит постсинаптическая мембрана (ПОСМ) с постсинаптическим уплотнением (ПОСУ). В синаптической щели (СЩ) находятся интрасинаптические фила- менты (ИСФ).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
