В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 94
Текст из файла (страница 94)
НЕЙРОГЛИЯ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Нейраглил - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечиваюшая деятельность нейронов н вьшолняюшая опорную, трофическ»ю, разграничительную, барьерную, секретарную и защитную функции. Происхождение термина нейроглин (ат греч. пенгопнерв и яйа - клей) связано с первоначальным представлением о наличии некоего вешества. запалняюшего пространства между нейронами в нервными валокнамн н связывающего их ваелнно наподобие клея.
В мозге человека содержание глиальных клеток (глиоцитав) в 5-10 раз превышает число нейронов, причем они занимают около половины его обьема. Соотношение меэагу числом гпиоцитав и нейронов у человека вьппе, чем у животных: в холе эволюпни количество глиальных клеток в нервной системе увеличнвалось более значительно. чем число нейронов. В отличие ат нейронов, глиопиты взрослого способны к делению. В поврежденных участках мозга ани размножаются. заполняя дефекты и образуя глиальные рубпы (глиоз); опухоли из клеток глин (глиомы) составляют 50% внугричерепвых новообразований. КЛАССИФИКАЦИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕИРОГЛИИ Нвйроглил включает макроглию и микроглню.
Макроглия подразделяется на астрацитариую глию (астраглию), олигадепдраглию и эпендимную глию (рнс. 14-б). Астроглня (о~ греч, аэца - звезда н яйа - клей) представлена астрацитами - самыми крупными из глиальных клеток, которь|е встречаются во всех отделах нервной системы. Астроциты характеризуются светлъл» овальным ядрам, цитоплазмой с умеренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными граиулами хпикогена и промежуточными фнламентами. Последние из тела клетки проникают в отростки и содержат особый глиальиый фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит маркером астрацитов. На концах отростков имеются пластивчатые расширения ("ножки").
которые, соелиняясь друг с другом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны. Астроциты образуют шелевые соединения между собой, а также с клеткамн олигодендроглии и эпендимной глин. Астрапиты подразделяются на две группы (см. рис. !4-6): 1. Нротаплахыатичвскив (плазматичвекив) астрациты встречаются преимушественно в сером веществе ПНС; для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительна толстых отростков, невысокое содежание ГФКБ. 2. Волокнистые (фибразные) аетрациты располагаются, в основном, в белом веществе ПНС.
От их тел отходят длинные тонкие незначнтельцо ветвшпнеся отростки. Характеризуются высоким содержанием ГФКБ. - 4б5- Функции астроцитавт - 4б7- Рис. 14-6. Различные в гл иды ноцитав в нервной системе человека, абрезующне макроглню (1-3) и микраглию (4). Эпендимнвя гл (1) ия ) включает зпендимщтиты ( Щ, выстилающие полости желудочков головного мозга и центрального кзнвлв спинного мозга, твнициты (ТЦ) - специализирован ые внные клетки с вязальным отростком, окзнчиевющимся не кровеносном капилляре (КАП), в также х ои ы моциты (ХЭЩ - клетки в области , в также хороидные зпендиласти сосудистых сплетений головного мозга, участвую- входя е в в щие в взоввнии СМЖ и вмеате со стенкой фенестрироввнного Ф П капилляра ( КА ) глия ( ) предстввлещи состав гемвто-ликворного барьера.
Астроцитврнвя (2 нз протоплезмзтическими зстрацитвми (ПА) и волокнистыми вот Плзстинчзтые сши ния ос скнистыми встроцитвми (ВА) зуют поверхностную пограничную глизльную мембрану (ППГМ) мозга, з ввс ля ные и вни ку р огр ичные мембраны (ПВПМ), которые окружают КАП и служат мозга, з также периоснсаным компонентом ГЭБ Олигодендроглия (3) включает клетки-сателлиты (КС), щие в состав нервных еслоокружающие тела нейронов (НР), в тзюке клетки, входящи спо кон, - леммсциты (ЛЩ в ПНС и олигодендроциты (ОДЦ) в ЦНС.
ЛЦ с собностью к выработке миелинв. Микроглия (4) - саво пност в, и ОДЦ обладают ных зее чвт окупность мелких удлинензд тых клеток со сравнительно короткими ветвящими мися отростками. Активно т отраатки и евкуолизиругсцитирующие микроглиоциты округляются, утрачивают от О1 опорная - формирование опорного каркаса ЦНС. внутри которого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служа~ опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развиваюшихся нейронов. Направляющая фуикция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определепиых компоиеитов межклеточиого вешества, распознаваемых змбриоиальиыми нейронами и их отростками. ( ) разграничительная, транспортная и барьерная (иаправлеиа иа обеспечеиие оптимальиого микроокружеиия нейронов): - образоваиие периваскуяярных пограничны.т мембран уллошеииыми концевыми участками отростков, которые охватывают снаружи капилляры, формируя основу гемато-знцефалическога барьера (ГЭБ).
ГЭБ отделяет нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды и включает: 1) зидотелий капилляров, клетки которого связаны плотными соедииеииями (образоваиие этих соелииеиий иидуцируется контактом с астроцитами), 2) базальиую мембрану капилляров, 3) периваскуллрную мембрану, образованную уплошеииыми отростками астропитов, - образоваиие (совместио с другими элементами глин) поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии) мозга, расположеииой под мягкой мозговой оболочкой, а также пограничной глиальнай мембраны под слоем эпеидимы, участвуюшей в образовании нейроликварнага барьера, который отделяет иейроны от спиннамазговай жидкости (СМЖ), или ликвара, и образован эпеидямиой глией и отростками астроцитов. - образование перинейранальных оболочек, окружающих тела иейроиов и области сииапсов (изолирующая функция, в сочетаиии с некоторыми др)тими функциями - обеспечение оптимального микроокружеиия нейронов), (!() мегпабаличесхая и регуляторная - считается одной из наиболее важиых фуикшгй астроцитов, которая направлена ла поддержание определеииых концентраций ионов К+ и медиаторов в микроокружеиии нейроиов.
Астроциты совместно с клетками олигодепдроглии прилимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламииов, ГАМК, пептидов, аминокислот), активно захватьвая их из сииаптической щели после осуществления синаптической передачи и далее передавая их нейрону", О4 защитная (фагацитарная, иммунная и репаративная) - участие в различных занятных реакциях при повреждении нервной псани. Астропиты, как и клетки микроглии (см.
ниже) характеризуются выраженной фагацитарнай активностью. Подобно последним, они облалают и признаками АПХг экспрессируют на своей поверхности молекулы МНС 11 класса, способны захватывать, полвергать процессиигу и представлять аитнп:ны, а также вырабатывать питокипы. На завершаюгцих этапах воспалительных реакций в 11НС астроциты. разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиальный рубец. Эпендимиая глия, или апендима (от греч. ерепдугпа верхняя одежда, т.е. выстилка) образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцвтами), однослойные пласты которых выстилавгг полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см.
рис. 14-б). К эпендиьиюй глин ряд авторов относит и плоские клетки, образующие выстялки мозговых оболочек (мвнингателий). Ядро зпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность части эцендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемешают СМЖ, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, прохаживающийся до поверхности мозга и входлший в состав поверхностной паграниюшй глиальнай мембраны (краевой глии).
Поскольку клетки эпендимной глин образуют пласты, в которых их латеральные поверхности связаны межхлетачными соединениями, по морфофункшюнальным свойствам ее относят к эпителиям (эпендииоглиальнага глина по Н.Г.Хлопину). Базальная мембрана, по данным некоторых авторов, присутствует не везде. В отдельных участках зпендимошп.ы обладают характерными структурно-Функциональные особенностями; к таким клеткам, в частности, относят хораидные эпендииациты и танициты. Хароидныв эпвндимациты (от греч. с)гогоЫеа, или спопоЫеаткань, содержащая сосуды) - эпендимопиты в области сосудистых сплетений — участков образования СМЖ.
Они имеют кубическузо форму (см. рис. 14-б) и покрывают вьшячивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков головного мозга (крьппа П1 и 1Ч желудочков, участки стенки боковых желудочков). На их выпуклой апи- кальной поверхности имеются с многочнсленныс микраварсинки, лагеральные поверхности связаны комплексами соединений, а базальные образуют выпячивания (ножки), которые переплетаются «руг с другом, формируя батальный лабиринт. Слой эпепдимопитов располагается на базальной мембране, отделяюшей его от подлежашей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных кашопиров, обладанлпнх высокой проиицаемостыо благодаря многочисленным порам в цитоплазме эндотелиальных клеток. Эпендимопиты сосудистых сплетений входят в состав гемато-ликварного барьера (барьера между кровью и СМЖ), через который происходит ультрафияыпрацил крови с образованием СМЖ (около 500 млlсут).