В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 95
Текст из файла (страница 95)
Спинноыаиговая жидкость циркулирует в субарахноидальноы пространстве, желудочках головного мозга и пентрюаьном канале спинного мозга; ес обший объем у взрослого составляет около 140 мл. Она полностью обновляется каждыс 4-7 ч и по составу отличается оз сьпюротки крови сниженным содержанием белка и повьппеншгми концентрациями натрия, калия и хлора. СМЖ содержит отдельные лимфопиты (не более 5 клеток/мл). Геиаго-пнкворный барьер включает: 1) цито1шазму фенестрированпых эндотепиальных клеток, 2) базальную мембрану эндотелня, 3) рыхлую волокнистую соединительную ткань, 4) базальную мембрану зпендимы, 5) слой эпендимных клеток Танициты — специализироваш~ые клетки эцендимы в латеральных участках стенки И! желудочка, инфуадибуляриого кармана, срединного возвышения.
Имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность покрыта микраварсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивавшийся няастинчатым расширением на кровеносном капилляре (см. рис. 14-6). Танипиты поглощают вещества из СМЖ и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между СМЖ в просвете желудочков мозга и кровью. Функции эпвндимнай алии: О) опорная (за счет базальных отростков); (2) образование барьеров: - нейро-ликворного (с высокой проницаемостью), - гемато-ликворнсго (г) ультрафильтрация компонентов СМЖ Опмгодеид(аогоия (от греч. ойдо — мало, депдгоп - дерево и яйа клей, т.е.
глия с малым количеством отростков) - обпшрная группа — 449- разиообразиых мелких клеток (олигодеидроцитов) с короткими иемногочислениьп<и отростками, которые окружают тела нейронов, входя<и в состав нервных волокон и нервных окончаний. Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром, плотвой цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и граиул гликогеиа.
Клетки-сатпвллиты (мантийныв клетки) охватывают тела иейроиов в спииальиых. черепиомозговых и вегетативпых галлиях (см. рис. 14-6). Оли ил<еют ушюшециую форму, мелкое кру<лое или овальное ядро. Обеспечивают барьерную фувклито, регулируют метаболизм иейроиов, захватывают иейромедиаторы. Леммоциты (шванновекив клетки) в ННС и алигадвндроци<ны в ЦНС участвуют в образоваиви нервных волокся, изолируя отростки нейронов (см. рис. 14-6 и раздел "иервпые волокна" ниже). Обладают сцособиостью к выработке миелииовой оболочки.
Мык)зоглия - совокупность мелких удлииевиых звездчатых клеток (микроглиоцитав) с плотной питоплазмой и сравнительно короткими веп<яшимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС (см. рис. 14-6). В отличие от клеток макроглии. оии имеют мезенхимнае происхождение. развиваясь непосредственно из монолитов (или периваскулярлых макрофагов мозга) и опзосятся к макрофагалыю-моиопитариой системе. Для иих характерны ядра с преобладаиием гстерохроматииа и высокое содержание лизосом в питоплазме.
НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА Нервныв волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волоконбезмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона ('осеваго цилши)ра), окруженного оболочкой из клеток олигодепдроглии (в ПНС оии называются леммопвтами или шваиповскими клетками), Безмиелыноваве нервные волокна у взрослого располагаются преимущесгвеиио в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импузтьсов (0.5-2 мыс).
Оии образуются путем погружения осевого цилиндра (аксоиа) в питоплазму леммошпов, располагавшихся в ввде тяжей. При этом г<лазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксаи, и образует дулликатуру - мезаксан (рис. 14-7). Нередко в питоплазме одного леммошпа могут находиться до 10-20 осевых цилиндров, Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной,иембраной. В ЦНС, в особенности. в ходе ее развития, описаны безмиелиновые волокла, состоящие из "голого" аксона, лишенного оболочки из леммоцитов. 7)Ц Я )ИА А Функция микроглии — за<цитнал (в том числе имм)нная).
Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макро<)<аги ЦНС - сии обладают значительной подвижиостью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительиых и дегенеративных заболеваниях иервиой системы, когда оии утрачивают отростки охругляютсл и фагоцитируют остатки погибших клеток (детрит). Активироваииые клетки микроглии экспрессируют молекулы МНС 1 и Д классов и рецептор С()4. выполняют в ЦНС функцию деидритпых АПК, секретируют ряд шпокилов. Эти клетки играни очень важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе.
Им приписывают роль "троянского копя", разиося<цего (совмеспю с гематогепцыми моиоцитами и макрофа<вми) ВИЧ по ЦНС. С повьппевиой активностью клеток микроглии, выделяющих зиачительные количества цитокипов и токсических радикалов, связываигг и усилелиую гибель нейронов при СПИДе механизмом апоптоза, который и~дуцируется в пих вследствие нарушения иормального баланса цитокипов. - 470- )у)А А Я ® ® ® р тз-х <збразованне миелинового (т-3) и безмиелинового (4) нервна<л волокон в периферической нервной системе. Нервное волокно образуется путем погружения аксона (А) нервной клетки в цитоплазму леммоцита (ЛЦ). При образовании миелинового волокна дулликатура ллазмолеммы ЛЦ - мезаксон (МА) - наматываетоя вокруг А, формируя витки миелиновой оболочки (МО).
В представленном на рисунке безмиелиновом волокне в цитоплазму ЛЦ погружены несколько А (вол<жно "кабельного" типа). Я - ядро ЛЦ. -471- Миепиновые нервные вапакна встречаются в 1(НС и ПНС и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/с). Миелиновыс волокна обычно толще безмиелиновых и содержат осевые цилиндры болыиего диамтпра.
В мнелиновом волокне осевой цилиндр непосредственно окружен особой мигли>и>вой оболочкаи, вокруг которой располагается тонкий слой, включаюшнй цитоплазму н ядро леммоцита — ней)>олемма (рис. 14-а и !4-9). Снаружи волокно также покрыто базальнай мембраной. (У(нелиновая оболочка содерж><т высокие концентрапии лип>пов и интенсивно окрюпивается осмиевой кислотой, имся под световым микроскопом вид однородного слоя, однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она возникает в результате слияния многочисленных (до 300) мембранных витков (пластин).
Бм вмо А А— мо Рис. 14-8. Строение мнелнноеаго нервного волокна. Миелиноесе волокно пастон> из асееого цилиндре, или ексоне (А), непасредс>зенно окруженного миелиновой оболочкой (МО) и нейролеммсй (НЛ), включающей цигоппезму (ЦЛ) и ядро леммоциге (ЯЛ). Снаружи волокно покрыто базельнай мембраной (БМ) Учеагки МО, е которых сохраняются промежутки между витками миелина, заполненные ЦЛ и поэтому не окращииеемые осмием, имеют еид миелиноеых нэсечек (МН) МО огсугсгеуе> а участках, соатяегсгеующих границе соседних леммоцигое - уэлоеых перехеагах (УП). Образование миелинавай оболочки происходит при взаимодействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии с некоторыми различиями в ПНС и ЦНС.
Образование миелиновой оболочки в ПНС: погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного .мезакса><а, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя первые рыхло расположенные витки миелиновой оболочки (см. рис. 14-7). По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно н частично сливаются; промежутки между ними, заполненные питоплазмой леммоцита, сохраняются лишь в отдельных участках.
не окрашиваемых осмием - миелш<овых насечкаг (Шми<)та-Лалтермана). При формировании миелиновой оболочки цнтоплазма и ядро леммоцита оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерь>вистый ход. - 472- Рис, 14-9. Ульгрзсгрукгурнля органиэация миелиноеого нервного залаяла Вокруг аксона (Я) респслегаюгая еигки миепиноеой оболочки (ВМО), анаружи покрытые нейропеммой, е которую входят цигоплеэма (ЦЛ) и ядро леммоциге (ЯЛ).
Волокно окружено снаружи базапьной мембраной (БМ). ЦЛ, помимо нейролеммы, образует внутренний листок (ВЛ), непосредственно прилежащий к А (ресположенный между ним и ВМО), онз содержится также е зоне, соагеетстеующей границе соседних леммоцигое - уэлоеом перехвате (УП), где миелинсеая оболочке огсутагауег, и я учесгках неплотной укладки ВмΠ— миелиноеых несечкэх (мн) Узловые перехваты (Ранеье) - участки в области границы соседних леммопитов, в которых миелиновая оболочка отсутствует, а аксаи прикрыт лишь ннтердигитируюшими отростками соседних леммоцитов (см. рис. 14-9). Узловые перехваты повторшотся по ходу миелинового волокна с интервалом, равньпи, в среднем, 1-2 мм. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присугствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой).
Распространение деполяризации в миелнновом волокне осушесталяется скачками от перехвата к перехвату [сальтатарна). Деполяризация в области одного узлового перехвата сопровождается ее быстрым пассивным распространением по аксону к следуюшему перехвачу, (так как утечка тока в межузловом участке минимальна благодаря высоким изолируюшим свойствам миелина). В области следующего перехвата импульс вызывает включение имеющихся ионных каналов и возникает новый участок локальной деполяризации и т.д.
Образование миелиновой оболочки в ЦНС> осевой цилиндр не погружается в питоплазму олигодендроцита, а охватывается его плоским отростком, который в дальнейшем врашается вокруг него, теряя цито- плазму, причем его витки преврашаются в пластинки миелиновой або- - 473— 2 уп ПО -475- лочки (рис. 14-10). В отличие от шванновских клеток, один олигоден- дропнт ЦНС своими отростками может участвовать в миелиннзации многих (до 40-50) нервных волокон.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
