В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 93
Текст из файла (страница 93)
Мссспохондрсси - очень многочисленны и обеспечивюот высокие энергетические потребности нейрона, свюанные со значительной активностью синтепзческих процессов, проведением нервных импульсов, деятельностью ионных насосов. Они обычно имеют палочковидную форму и характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением (коротким жизненным циклом). Лизосомальный аппарат (аппарасп внутриклеточного переваривания) обладает высокой активностью и представлен эцдосомами и многочисленными лизосстмами различных размеров. Интенсивные процессы аугофагни обеспечивает постоянное обновление компонентов цитоплазмы нейрона.
При дефектах некоторых люосомальных ферментов в цитопламзе нейронов накапливаются непереваренные продукты, что нарушает их функции и вьвывает болезни накопления, например, ганглиозидоз (болезнь Тэй-Закса). е(итоскелет нейронов хорошо развит и представлен всеми элементами - микротрубочками (нейротрубочко ми). микрофиламенгами и промежуточными филаментами (нейрссфилалсенспалси). Они образуют трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в поддержании формы этих клеток и. в особенности, их длинного отростка - аксона. Многочисленные промежуточные филаменты нсйрофиламенты) связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками; при фиксации они склеиваются в пучки, которые окрашиваются солями серебра.
Такие образования (фактически яюгяюшиеся артефактами) на светооптическом уровне описаны под названием нейрофибрилл - нитей толщиной 0.5-3 мкм, образуюших сеть в перикарионе. Микротрубочки (нейротрубочки) и микрофиламенты имеют такое же строение, как и в других клетках. Клеточпьш центр присутствует во всех нейронах, его главная функция — сборка микротрубочек. Включения в цитоплазме нейрона представлены лшшдными кашими, гранулами липофусцина (пип(ента старения, или изнашивания, который, однако.
выявляется даже в нейронах плодов), (нейро)меланина в нейронах черной субстанции (эпбмапба шра) и голубого щпна (1осаа соеп11ецэ). Дендгзиты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленныс межнейронные контакты (акео-дендритичеекие синалгы), распстложенные на них в области осо- бых цитоплазматических выпячиваний - дендритных иатико». Во многгтх шипиках имеется особый исипиковый аппарат, состояший из 3-4 уплсаценных пистерн, разделенных участками плотного вешества. Шипики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов.
В большинстве случаев дендриты многочисленны, имензт относительно небольшую длину и сильно ветвятся вблюи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все вилы органелл, по мере снижения их диаметра в них исчезают элементы комплекса Гольджи, а пистерны грЭПС сохраняются.
Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт (рис. 14-4), который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 ьпт)ч. Рис. 14-4. Процессы транспорта е нейроне. ААТ вЂ” антероградный аксонный транспорт (из тела нейрона по аксону) подразделяется на медленный (скорссть- 1-б мм/сут.) и быстрый (100-500 мм/сут.).
Рят - ретроградный аксонный транспорт (из аксона а тело нейрона) осуотесталяется со скоростью 100-200 мм/сут. Дт - дендритный транспорт (из тела клетки ло денрритам) происходит со скоростью около 70 мм/сут. Янсон (нез)рит) - длинный (у человека от 1 мм до 1.5 м) отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мьшщ, желез). В крупных нейронах аксаи может содержать до 99% обьема цитоплазмы. Аксон отходит от утолшенного участка тела нейрона, не содержашего хроматофильной субстанции, - аксонного холмика, в котором генерирутотся нервные импульсы; почти на всем протяжении он покрыл глиальной оболочкой.
Пентральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазлсы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, ближе к цериферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны аЭПС, элеменпл комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. Аксон может по своему ходу давать ответюгения (коллатерали), которые обычно отходят от него под прямым упюм. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (теладендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов. Аксанный транспорт (так) - персмешепне по аксону различных веществ и органелл (см. рис.
14-4); разделяется на атпвраградный (прямой - из тела нейрона по аксону) и ретроградный (обратный - из аксона в тело нейрона). Вещества вереносязся в цистернах аЭПС и пузырьках, которые перемешаются вдоль аксона благодаря взаимодействию с элементами цитоскелета (главным образом. с микротрубочками посредством связагшьгх с ними сократимых белков - кинезина и динеина); процесс транспорта является Саз+-зависимым. Антерогралный аксонный транспорт включает медленный (скорость - 1-5 ммlсуг.), обеспечивавший ток аксоплазмы (вереносяпшй ферменты и элементы цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут.), осуществляюший перенос различных веществ, цистерн грЭПС, митохондрий, вузырьков, содержащих нейромедиаторы. Ретроградный аксонный транспорт (100-200 ммlсут.) способствует удалению веществ из области терминалей, возврашепию пузырьков, митохондрий.
Предполагается, что за счет аксонпого транспорта проникшие в нейрон нейратрапные вирусы (герпеса. бешенства. полиомиелита) могут распространяться по пейронньш цшьзм. Феномен транспорта используется для изучения межнейронных связей путем введения маркера в область расположения терминалей или клеточных тел и вьвюления областей его последующего распространения овисаниыми механизмами. КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ Классификация нейронов осуществляется по трем признакам; марфалагическим, функциональным и биохимическим.
Морфологическан классификации нейрснеа учитьвает количества их отростков и подразделяет все нейроны на три пша (рис. 14-5): униполярные, бипавярные и мульгпипаллрные. 1. Унипалярныв нейроны имеют один отросток. По мненню большинства исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих опи не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межкяубачгавые нейроны обонятельной луковицы. 462- рис.
Ы-Б Морфологические классификация нейроное. уН - унипслярний нейрон, БН - Биполярный нейрон ПУН - псеедоуниполярннй нейрон, МН - мульгиполярный нейрон ПК - перикерион, Я - ексон Д - Ленррит(ыв 2. Бипаллрные нейроны имеют два отростка - аксаи и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят бипалярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. Псевдоунипалярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксов и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях, 3.
Мультипаллрные нейроны имеют три или большее число отростков: аксаи и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток; веретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гальджи г' типа (с длинным аксоиом) и кявтки Гаяьджи П типа (с коротким аксовом). Функциональная классификации нейронов разделяет их гю характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: чувствительные, двигсипельные и ассоциативные.
- 4бЗ 1. Чувствительные (афферентные) пейрапы генерирунп нервные импульсы пад влиянием изменений внешней или внутренней среды. 2. Двигательные (зфферентиыв) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы. железы.
кровеносные сосуды). 3. Ассоциативные (ветавачные) нейроны (иптерпейроны) осугпествляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами дру|нх пшов, составляя в нервной системе около 99.98% от обхцего числа этих клеток. Биохимическая классификации нейронов основана на хи.мических особенностях иейромедиатарав, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Вьшеляют много разлнчнъ~х групп нейронов, в частности. холи~ергические (медиатор - ацетилхолин), адрепергические (мсдиатор - норадреналин), сератопинергические (медиатор - сергаонин), дафамипергические (меднатор - дофамин), ГАМК-ергические (мсдиатор - гамма-аминомасляная кислота, ГАМК), пуринергические (медиатор — АТФ и его производные), пептидергические (меднаторы - субстанция Р, энкефалнны, эндорфины.
вазоактивный интестннальный пецтид, холепистокиннн. цейротензин, бомбсзин и другис нейропептиды). В некоторых нейронах термннали содержат одновременно два тина нейромедиатора. Распределение нейронов, использующих различные медиаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровней норадреналина н серотонина типично юхя депрессивных саополпий, а их повышение - для маниакальных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
