В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Энергия, необходимая кардиомиопитам, получается ими путем расшепленвя осиовиого энергетического субстрата эких клеток - жирных кислот, переиосимых в саркоплазму в форме лилолротеинов. Жириые кислоты депонируются в виде итриглииеридов в многочисленных липидных ктилях, содержание которых зиачительио выше, чем в скелетных мьпш1ах. Липидиые капли располагаются преимушественпо у полюсов ядра. Другой энергетический субстрат — глихоген — находится в виде гранул, распсложеипых преимущественно между миофибриллами и миофиламеитами, главным образом, в области 1-диска.
Кардиомиоциты, как и волокна скелетиой мьш(ечиой ткани, характеризуются наличием в их саркоплазме железосодержашего кислород-связываютцего пигмента миоглобина. придаюшего им красный цвет и сходного по строеиию и Функции с гемоглобипом эритроцитов. Синтетический аппарат кардиоаэноцитоа в сократительиых (рабочих) кардиомиоцитах выражен умеренно; ои значительно развит лишь в секреториых кардиомиоцитах (см. ниже). Синтетический аппарат включает свободные рибосомы и полисомы, цистерны грЭПС 435- Типы кардиомиоцитов и элементы комплекса Гольджи, которые располагаются в саркоплазме преимущественно у полюсов ядра.
Лизосомальный аппарат (аппарат внутриклеточного переваривания) кардиомиоцитовхорошо развит. что отражает высокую скорость обновления их структурных компонентов. Он включает эндосомы, лизосомы и остаточные тельца. Собственно лизосомы располагаются у полюсов ядра и занимают до 10% объема саркоплазмы. Остаточные тельца в виде липофусциновыл гранул очень многочисленны (при старении могут составлять до 20% сухой массы миокарда). Сердечная мышечная ткань содержит кардиомиоциты трех основных типов: )) сакратительные (ра()очие)г 2) проводящие 3) секреторные (эндакринные).
1) еократительные (эабачие) кардиамиациты образуют основную часть миокарда и характеризуются мошно развитым сократительным аппаратом, занимающим болыпую часть их саркоплазмы (см. вьппе); 2) проводящие кардиамиоциты обладают способностью к генерашш и быстрому проведению электрических импульсов.
Они образуют узлы и пучки проводящеи системы сердца и разделяются на несколько подтипов. Характеризуются слабым развитием сокраппельного аппарата, светлой саркоплазмой и крупными ядрами. Особенности распределения и строения различных видов проводящих кардиомиоцнтов описаны в курсе частной гистологии (см. раздел "Сердечно-сосудистая система"). 3) еекрвторные (энданринныв) кардиамиациты располагаются в прелсердиях (в особенности, правом) и характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократителъного аппарата. В их саркоплазме вблизи полюсов ядра находятся окруженные мембраной плотные гранулы диаметром 200-300 нм, содержащие гормон - предсердный натриуретический фактор (пептид) - ПНФ (ПНП).
Этот гормон вьоывает усиленную потерю натрия и воды с мочой (натриурез и диурез), расширение сосудов, снижение артериального давления. угнетение секреции альдостерона. кортизола и вазопрессина. Способностью к выработке ПНФ первоначально в ходе эмбрионального развития обладают все кардиомиоциты; в дальнейшем (уже после рождения) она резко падает в клетках желудочхов.
сохраняясь в прелсерлиых кардиомиоцитах. При перегрузке серлечной мышцы способность к синтезу ПНФ может вос- станавливаться в кардиомиоцитах желудочков. Кровоснабжение сердечной мышечной ткани чрезвычайно обильно: по уровню кровоснабжения (мл/мин)100 г массы) миокард уступает лишь почке и превосходит другие органы, включая головной мозг. В частности, этот показатель для сердечной мьпппе в 20 раз выше, чем вля скелетной. Сосуды - ветви коронарных артерий - проходят в прослойках соединительной ткани между пучками кардиомиопитов, распадаясь на капиллярную сеть, в которой каждому миопизу соответствует примерно один капилляр.
Иннервация сердечной мышечной ткани осущестю|яется волокнами симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Она не обусловливает сокрашения серлечпой мышечной ткани, а лишь регулирует их. Тонкие ветвления нервных волокон с варикозно расширенными участками подходят к кардломиоцитам, однако не образуют на них нервно-мьппечных окончаний, отдезиясь от клеток сравнительно широкой щелью. РЕГЕНЕРЯЦИй СЕРДЕЧНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Регенерация сердечной мышечной ткани у взрослого человека может осуществляться только на внутриклеточнам уровне путем обновления структурных компонентов кардиомиоцитов, поскольку их способность к пролиферации уграчивается, по-видимому, еще в раннем детстве.
Физиологическая регенерация сердечной мышечной ткани осуществляется на внутриклеточном уровне с высокой интенсивностью, так как для кардиомиоцитов характерна высокая скорость изнашивания и обновления структурных компонентов. Активность этого процесса еще более усиливается при повышенной нагрузке иа сердечпую мьппечную ткань (например, при выполнении тяжелой механической работы.
а также в патологических условиях - при гипертонической болезни и пороках сердца). В указанных условиях происходит резко выраженная гипертрофия кардиомиоцитов с увеличением их диаметра до двух раз. При этом нарастают толщина и масса миофибрилл (в которых увеличивается количество саркомеров), а также число митохондрий.
В молодом возрасте характерно развитие выраженной полиплаидии кардиомиоцитов. Репаративная Регенерация сердечной мышечной ткани на тканевом и клеточном уровнях у взрослого человека не осуществляется. При выраженных повреждениях этой ткани (например, в очагах инфарклш миокарда, развиваюшегося вследствие прекрагления кровоснабжения его участка) кардиомиоцигм погибают, а на их месте в дальнейшем разрастается соединительная ткань, формирующая рубец.
В последние годы установлены новые важные факты о механизмах гибели карциомиоцитов при инфаркте. Обнаружено. чта что в очаге инфаркта эзи клетки погибают в результате некроза, а в сравнительно широкой зоне, окружающей некротический очаг - механизмом апоптоза. Предполагают, что пуюм блокирования апоптоза карциамиопитов в этой зоне можно уменьшить общие размеры очага повреждения сердечной мышцы. ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Гладкая мышечная ткань очень пшроко распространена в ортанизме: она входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов - бронхов, желудка, кишки, матки, маточных труб, мочеточникав, мочевого пузыря (висцеральная гладкая мышечная ткань), а также сосудов (вагкулярная гладкая мышечная ткань), Васк)зирная гладкая мышечная ткань отличается от висцеральной некоторыми структурнымн, биохимическими и функциональными особенностями, чувствительностью к действию ряда гормонов, нейролледиаторов и фармакологических препаратов.
Гладкая мышечная ткань встречается также в коже, где она образует мышцы. полнимаюпше велас, а также в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко). Движения, асушествляемые гладкой мышечной тканью. - сравнительно медленные и продолжительные, она обеспечивает также длительные танические сокрашения. Ее сокрашения вызывают изменения величины просвета трубчатых органов и лежат в основе их перистальтики. Благодаря сократительной активности этой ткани обеспечивается деятельность органов пишеварительного тракта. регуляпия дыхания, крова- и лимфатока, выделение мочи, трююпорт половых клеток и др. Помимо собственно гладкой мышечной ткани, развивающейся из мезенхимы (см, ниже), у человека встречаются миоэлителиальные и мионейральные клетки, абладаяпцие свойствами гладких миоцитов, но атличаклциеся от типичных пзадких миоцитов гяезенхимного генеза своим происхождением и распределением (ограниченным несколькими четко очерченными участками организма).
Первые являются видоизмененными эпителиальными клетками и располагаются в некоторых железах, вторые развиваются из нейральнаго зачатка и обнаруживаются в радужке глаза. Как уже отмечалось выше, некоторыми авторами эти клетки выделяются в отдельные самостоятельные гистогенетические типы глац- кой мышечной ткани наряцу с наиболее распространенным - мекн химным. ГИСТОГЕНЕЗ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Развитие гладкой мышвчой ткани происходит на сравнительна ранних этапах эмбриогенеза; ее исглочником служит мезенхима, выселяюшаяся из спланхнотомов (образует гладкую мышечная ткань внуз)зсиних органов и сосудов) и дерматома (образует гладкую мышечную ткань кожи).
По мере дифференцировки клетки уцпшьяются, в них начинала сиптезироваться белки сакратительного аппарата и питоскелета, формируются влотные тельца. В малодифференпированных гладких миоцитах сильно развиты ~рЭПС и комплекс Гольджи, которые в цапьнсй шем редупируются по мере их созревания при одновременном нарастании содержания миофилаиетов.
Гладкие миопиты процолжают лепиться уже после формирования сократительного аппарата, в той или инои степени сохраняя эзу способность и в зрелъы тканях. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Структурно-функциональной единипей глацкой мьппечной ткани мезенхимного типа служзп гладкий миоцит (гладкая мышечная клет«и). ГЛАДКИЕ МИОЦИТЫ Гладкие миоциты - однояцерные клетки преимушественно вере теновидной формы, не обладаюшие поперечной исчерченностыо и абразуюшие многочисленные соединения друг с другам (рис.
13-14 и 13-15). Длина клеток в состоянии расслабления варьирует в пределах 20-1000 мхм (составляя, в среднем, около 200 мкм), их талшина колеблется от 2 до 20 мкм. При резком сокращении длина миоцитов может уменьшаться цо 20% начальной. Наиболее крупные клетки характерны для стенки внутренних органов (максимальнай длины 500-1000 мкм достигавп миоциты матки при беременности), самые мелкие (длиной ока.