В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 87
Текст из файла (страница 87)
При этом заболевании атрофия мъппечной ткани и смерть больного от поражения дыхательных мышц обусловлены дегенеративными изменениями мотонейронов спинного мозга. Злокачественная миаппения (туазгнеп(а ягач(г) также относится к мышечным расстройствам. обусловленным нарушениями иннервации. В ее основе лежит аутоиммунный процесс, который характеризуется образованием анппел к рецепторам апетилхолина на сарколемме нервно-мьппечного синапса. Связывание этих антител с рецепторами приво- - 429 ВД К)ИЦ А лит к нарушению их функции. При миастении отмечается прогрессируюшая рсзко выраженная мьппечная слабость. Ботулизм является пишевым отравлением токсином, вырабатываемым бактериями С)оэ(пгйшп Ьо(цйпшп, который нарушает выявление медиатора в нервно-мышечном синапсе.
Это тяжелое заболевание сопровождается параличом скелетных мыши. СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Сердечная мышечная ткань (иаперечнапалосатая мышечная ткань целомического типа) встречается только в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосухов. Ее клетки (сердечные миоциты, или кардиомиоциты) составляют лишь 30-40% общего числа клеток сердца, но образуют 70-90% его массы.
Основным функциональным свойством сердечной мышечной ткани служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям, на активность которых влияют гормоны и нервная система (симпатическая н парасимпатическая). ГИСТОГЕНЕЗ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиальнал пластинка висцерального листка спланхнатома (целомическая вьютилка в шейной часпт эмбриона).
Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются митозом и постепенно образуют миофиламенты, формируюшне миофибриллы. С появлением последних клетки именуются сердечными миоцитаии, или кардиомиоцитами). Миофибриллы первоначально не обладают поперечной исчерченностью и стрсаой ориентапией в клетке; в дальнейшем они располагаются вколь ее длинной оси, а их тонкие филаменты прикрепляются к уплотненным участкам сарколеммы (Х-вешеству) у концов каряиомиоцитов. Дифференцировки кардиомиоцитов, в отличие от волокон скелепюй мышечной ткани, сочегпаетсл с их размножением: гликоген и миофибриллы накапливаются в саркоплазме клеток, которые еше продолжают лепиться.
уже обладая сократительнои способностью. В периол деления серлечных мноцитов часть их миофибрилл полверагается распаду с последующей повторной сборкой. В цитоплазме лифференцируюшихся кархиомиоцитов нарастает содержание рнбосоьк цистерн трЭПС, митохондрий.
Из-за отсутствия цитотомии при делении некото- рые клетки становятся двулдерными. Способность карлиомноцнтов человека к полному митотическому делению утрачивается к моменту рождения или в первые месяцы жизни. Вместе с тем, в этих клетках начинаются процессы полиплоидизации, протекающие, как предполагают, путем обычного. но незавершенного митоза и прололжаюшиеся в карлиомиопитах желудочков ло 8-12 лет. Выстраиваясь в цепочки„сердечные миоциты не сливаются друг с другом (как это происходит при развитии скелепюго мьппечного волокна), а формируют сложные межклеточные соелинения - вопавочные диски, связываюшие карлиомиопиты в функциональные волокна.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Сердечнпл мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами (сердечными миоцитаии), связанными друг с другом в области вставочных дисков и образуюшими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих функциональных волокон (рис.
13-1 1). Рис. 13-1). Сердечная мышечная ткань Клетки сердечной мышечной тканикзрдиомиоциты (КМЦ) - связаны друг с другом в области встзвочных дисков (ВД) и блзгодзря наличию знвстамозов (А) и разветвлений образуют трехмерную сеть функциональных волокон. Ядро (Я) занимает в КМЦ центральное гюлтзкение, миофибриллы (МФ) располагаются по периферии, под сзрколеммай (СЛ). КРС - кровеносные сосуды в прослойках соединительной ткани. КАРДИОМИОЦИТЫ Т-ТР ))4(0 МтХ сас Кардисмист)иты - шьтиндрические или ветвяшиеся клетки, более крупные в желудочках, где их длина составляет 100-150 мкм, а диаметр — 10-20 мкм. В предсердиях они обычно имеют неправилы(ую форму' и меньшие размеры (ллина - 40-70 мкм, лиаметр - 5-6 мкм). Кардиомиоциты содержат одно или два ядра и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной.
Ядра кардиомист)итов - светлые, с преоблгданием эухроматина, хорошо заметными ядрышками - занимаип в клетке центральное положение. У взрослого человека (как и у всех исслецованных до настояшего времени млекопитавяпих) более половины кардиомиошпов являются двуядерныии. Для кардиомиоцитов типична палиплаидил (более выраженная в желудочках), лишь чашь из них являются циплоидными (виды с полностьи1 диплоидпыми серлечными миошпами не найдены). Степень палиплаидизации кардиамиот(итав характеризуется сушественными индивидуальными различиями и даже у молодых здоровых мужчин варьирует в три раза.
Прецпола(ают, что степень полиплоидизации кардиомиоцитов у да(и(сто индивидуума яюьзется важным фактором, определяюшим потенциальную способность его серлечной мьппцы адаптироваться к повышенным нагрузкам. Саркоплазма кардиамист)итов содержит органеллы и включецвя. которые образуют следуюшие аппараты: !) сократительный 2) передачи возбуждения (с сарколем.иы на сократшпельныи аппарат), 3) опорный, 4) знергвтическии 5) синтетический, б) лизосомальный (аппарат внутриклеточнаго переваривания).
Сократительнавй аппарат сильно развит в сократительных (рабочих) кардиомиопитах (в особенности, в желудочковых), которых он занимает до 50-70% объема клетки. Слабое развитие этого аппарата свойственно проводяшим и секреторным кардиомиоцитам (см. ниже). Сократительпый аппарат карциомиошпов сходен с таковым в скелетных мьппечных волокнах и также представлен миофибриллами, обладаюшими поперечной исчерченностью (средняя длина саркомера равна примерно 2 мкм). Вместе с тем, миофибриллы кардиомиоцитсе нерелко частично сливаются друг с другом (рис. 13-12), образуя единую Опруктуру, а их сократимые белки биохимически отличаются от таковых в скелепюй мышечной ткани. В саркоплазме кардиомиоцитов миофибриллы ориентированы продольно и располагаются по ее периферии, под сарколеммой.
- 432- Рис. 13-12с Свркотубулярная система кардиомиоцита Саркотубупярнав система представлена саркоплвзматической сетью (СПС), не образующей терминальных цистерн, и широкими Т-трубочками (Т-ТР(. Обозначения компонентов саркомера - те же, что на рис. 13-3 Обратите внимание на частичное слияние МФ друг с другом в единую систему. Аппарат передачи возбуждения (саркотубулярная система) в кардиомиоцитах в целом сходен с таковым в скелетных мышечных волоконах, однако он обладает рядом особенностей. Саркаплазматичвская сеть развита слабее, чем в скелетиом мышечном волокне.
менее активно накапливает Саз+, не образует терминальных цистерн. Во время расслабления она выделяет ионы Саз' в саркоплазму с низкой скоростью, что обеспечивает автоматизм кардиомиоцитов. Поперечные (Т-) трубочки - широкие. садержтп компоненты базальной мембраны, вместе с элементами саркоплазматической сети образуют диады (включают одну Т-трубочку и одну цистерну сети), которые распола(аются в области г.-линий. Т-трубочки хорошо выражены в миоцитах желудочков и почти не обнаруживаются в предсердиых миоцитах. Ионы Саз+ проникают в саркоплазму кардиомиоцитов не то1(ько из саркоплазматической сети, но также через Т-трубочки и сарколемму из межклеточного пространства.
- 433- Опорный аппарат кардиоагиоцитоа представлен элементами цилтосхелегла, обеспечиваюшими упорядочеииое расположение миофиламеитов и миофибрилл внутри волокла, а также базальной мембраной и сарколеммой. Вго структурная и биохимическая организация сходна с таковой в волокнах скелетцой мышечной ткани. В кардиомиоплтах его особенностью служит то, что элементы цитоскелета связаны с особыми межклеточпьвци соединениями — вставочными дисками (см. ниже). Сарколемма содержит иитегрипы - траисмембраппые гликопротеииы, которые опосредуют связь элемеитов цитоскелета кардиомиоцитов с компонентами межклеточиого ве(цества (коллагеиом, ламинином и фиброцектииом).
Снаружи сарколемма кардиомиоцитов окружена базальиой мембраной, в которую вплетаются ретикуляриые и тонкие коллагеиовые волокна. Пс 11(С Б)И СЛ Вставочныв диски осуществляют связь кардиомиоцитов друг с другом. Под световым микроскопом оии имеют вид поперечных прямых или зигзагообразных полосок, пересекаклпих фуикпиональцое волокно сердечной мь1шечиой ткани (см. рис. 13-11). Под электронным микроскопом определяется сложная организация вставочпого диска, представляюшего собой комплекс межклеточны» соединений иескольких типов (рис.
13-13). В области поперечных (ориентировюшых перпепдикузирпо расположению миофибрилл) участков вставочцого диска соседние кардиомиоциты образуют многочисленные интердиги(лоции, связаииые контактами типа десмосом и полосок слипания иаэс(ае адйегешез). Актииовые филамеиты прикрепляются к поперечным участкам сарколеммы всгавочиого диска иа уровне Х-полоски. В области вставочиого диска выявляются гликопротеипы хадгерины, которые обеспечиваи1т Са-зависимое адгезивпое соединение кардиомиопитов друг с другом. На сарколемме продольных участков вставочиого диска имеются многочисленные щелевые соединения, обеспсчиваюпше ионную связь кардиомиопитов и передачу импульса сокрашения.
Эпаргатичаский аппарат карпиомиоцитоа представлен митохоидриями и включениями, расшеплеиие которых обеспечивает получение энергии. Митохондрии лежат рядами лтежду миофибриллами, у полюсов ядра и под сарколеммой. Оли очень миогочислениые и крупиые (занимают около 35-40% объема саркоплазмы - значительно больше, чем в волокнах скелепюй мышечиой ткани), с плотно расположенными поперечными кристами (см. рис, 13-12), что в совокупиости отражает высокий уровень дыхательной активности сердечиой мышечной ткани. Митохоидрии кардиомиоцитов обладают также свойством иакапливать кальций в высоких копцецтраииях.
- 434- Н- г )И С)(4 Л I А Рис. 13-13, Ультрвструхтурнвя организация области ястввсчнсго диска кардиомиоцитов. В поперечных участках встввочного диска соседние кердиомиоциты образуют многочисленные интердигнтвции, связанные контактами типа десмосом (др Актиновые филвменты прикрепляются к гюперечным тюсткзм сврколеммы естввочного диска в участке полоски слипвния (ПСУ Нв сврколемме продольных участков встввочного диска рвсполвгвются цдлевые соединения (ШС). БМ - бвзвльнвя мембране, СЛ - сврколеммв, Мтх - митокондрия. Обозначения компонентов серкомерв (СМ) — те же, что нв рис. 13-3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
