В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 84
Текст из файла (страница 84)
которое выпивает опцепление Саз' от ТпС-субьединицы тропонина и возвращение тропонина в первоначальное конформапионное состояние. Нити тропомиозина при этом вновь закрывают активные центры на молекулах актина, что обусловливает прекращение циклического образования мостиков. Аппарат передачи возбуждения г'серкотубупернев системе) необходим лля топи чтобы распространяющаяся по сарколемме волна депотиризацни могла вызвать срабатывание сократительного аппарата миофибрилл.
В мьлпечном волокне связь межцу возбуждением и сакра)пением выполняют две специализированные мембранные системъ) — саркоплазматическая сеть и поперечные (Т-) трубочки (от англ. ггапцуегзе - поперечный). образующие функционально единую саркатубулярную систему (рис. 13-8). Рис. та-8. Саркотубулярная система волокна скелетной (соматической) мышечной ткани Саркотубулярная система включает саркоплазматическую сеть (СПС) и поперечные, или Т-трубочки (Т-ТР). СПС окружает каждый саркомер миофибриллы, ее трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных цистерн (ТЦ). Т-ТР представляют собой впячиаания сарколеммы (СЛ), отходящие от нее под прямым утлом и проникающие в промежуток между двумя ТЦ, в совокупности с которыми они формируют триады (ТРИ). МФ - миофибриллы. Обозначения компонентов саркомера — те же, что на рис.
)3-3. Сарксплазматичвекая сеть - систелга уплощенных, вьггянутых и анастолюзируюших мембранных трубочек н лтешачков, которая окружает каждьш саркомер миофибриллы наподобие муфты. В области наружных отцелов А- и 1-дисков трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных г)истерн (на кажлмй саркомер приходится по две такие пары). Саркоплазматическая сеть обладает выраженной способностью депонировать и выделять ионы катьиття. Ее мембрана содержит высокие концентрации интегральных белков, яювгюшихся каяьииевымтт насосами, а на внутренней поверхности находится белок кальсеквестрин, связывающий ионы Саз+.
Поперечные (Т-) трубочки представлялтт собой впячивания саркалеммы. отходящие от нее под прямым углом к аси волокна и расположенные у млекопитающих вблизи границы 1- и А- дисков. Ветви соседних Т-трубочек опоясывают каждый саркомер и анастомозируют друг с лру)ам. Конечные участки Т-трубочек проникаип в промежуток межцу двумя терминальными пистернами саркоплазлтатической сети (см. рис. 13-8), формируя вместе с ними особые структуры - триады.
В области триацы между параллельно лежащими мембранами Т-трубочки и терминальных пистерн, разделенными узкой щелью, имеются стгеииализированные кантаюлы, которые образованы рялами плапгых часпш (нсжек), предположительно служащие каналаии выделения кальция, Выделение кальция происхолит после того, как волна деполяризации с поверхности сарколеммы по Т-трубочкам распространяется вглубь волокна. В области триад возбуждение передается на мембрану саркоплазматической сети и вызывает повьппение ее проницаелюсти.
Зто приводит к быстрому выделению из ее элементов ионов кальция (главным образом, в области терминальных цистерн). Выделившийся Саз+ диффушшрует в мнафибриллы. где он, присоединяясь к тропонину, запускает механизм взаимодействия акпша и миозина (см. вьппе). Концентрапия Са + вокруг миофиламентов при этом резко повышается с 1() "М ло 1(ГзМ.
Активный обратный транспорт кадаг)ття в саркогглазматнческую сеть (секвестрат)ия кальция) происходит наряду с его выбросом, который прелставляет собой кратковременный процесс. Обратный транспорт Са осуществляется благодаря деятельности калот)левых насосов 2+ (Са-зависимой АТФазгц) в мембране саркапяазматическай сети. Падение концентрации Саз вследствие его секвестрации привалит к возвращению тропонина в первоначальное конформационное состояние, прекращению взаимодействия мнозиновых мостиков с акппюм и расслаблению мышечного волокна. Олорный аппарат мышечного волокна включает особые элементы ципюскелета, обеспечивающие высокоупорядоченнос расположение миофиламентов и миофибрилл внутри волокна, а также связанную с ними саркплемму и базальную мембрану (см.
рис. 13-3, 13-6 и 13-8), соединяющие мышечное волокно с сухожилием, на которое передается усилие, развиваемое волокном при сокращении. Твлпфрагма (Х-линия) — пблаппь прикрепления тонких мипфиламентов двух соседних саркомеров; она имеет вид плотной полоски шириной 30-100 нм без резких гранин. Предстаюиет собой сложную трехмерную решетку из особых тонких нитей (Х-филаментпв), идущих зигзагообразно под углом 45' к оси саркомера и образующих тетрагональную (четырех)зольную) структуру, связывающую тонкие нити двух соседних саркомеров. В ячейках решетки этих филаментов имеется плотный материал. В состав Х-лишш входит рял белков: о.-актинин, филамин, Х-белок.
Мвзпфрагма (М-яиння) - плотная линия шяринои 75-85 нм, расположенная в центре А-диска и являющаяся областью закрепления толиных (мипзинпвых) филаиентпв в саркпмере. Она образована центральными участками миозиновых филаментов, которые располагаются в виде гексагональных фигур и связаны друг с другом систелюй мостиков, состоящих из тонких нитей белков миомезина. креатинкиназы и М-белка. Титин (коннектин) предстаюиет собой белок с эластическими свойствами.
нити которого присоединены к толсзым филаментам по всей их длине и, продолжаясь в 1-диски, прикрепляют концы толстых филаменгов к Х-линиям. Таким образом, нити титина связывают М- и Х-линии, и, благодаря своей эластичности, препятствуют перерастякению мыиа(ы. Они образуют внутри саркомера решетчатую структуру и поддерживают упорядоченное взаимное расположение системы толсзъзх и тонких миофиламентов. состоит из филаментов, которые располагаются в саркомерах продольно и связывают соседние телофримы одной мяофибриллы.
Вторая представлена лпперечнп ориентированными филаментами, которые связывают мезофршмы, а также телофрымы соседних миофибрилл друг с другом. Такие же филаменты прикрепляют телофрымы к сарколемме и элементам системы Т-трубочек и саркогиазматической сети. Благодаря описанной орзэнизации системы промежуточных филаментов поддерживается упорядоченное взаимное расположение саркпмерпв соседних мипфибрилл и других компонентов мышечного волокна. Дисгрофнн - белок, одними участками прикрепляюпшйся к акти- новым филаментам, а друзими — к комплексу гликопротеинов, которые пронизывают сарколемму и связываются на ее поверхности с компонентами базальной мембраны.
Таким путем усилия, создаваемые внутри мышечного волокна, посредством ряда белков передаются на элементы межклеточного вещества. Генетический дефект. связанный с нарушением выработки дистрофина, обусловливает развитие мышечного заболевания - дистрофии Дюшенна (см. ниже). Косгамеры - кольца из белка винкуяина, охватъюаюшие изнутри мьппечное волокно и расположенные перпендикулярно к его длинной оси. Они предстаюиют собой участки непосредственного соединения между сарколеммпй и ппдяежаи(ими (-дискаии миофибрилл. Благодаря наличшо в костамерах интегринов они, также.
возможно, являются структурами, которые через адгезивный гликопротеин фибронскпш связывают элементы межклеточного вещества (например, коллагеновые волокна) с миофибриллами. Помимо винкулина, в костамерах имеются другие белки, связанные с цитоскелетом: талин, сцектрин, а-актинии. Структура краевых участков мышечных волокон. На концах мышечных волокон сарколемма, покрытая базальной мембраной, образует многочисленные глубокие впячивания, в которзяе вдаются коллагеновые волокна сухожилия, вплетаюизиеся в дазальную мембрану и прочно связывающие сухожилие с мышечными волокнами. Небулин - белок. имекппий вид удлиненных нитей, расположенных по всей ширине 1-диска параллелъно тонким филаментам, с которыми он связан.
Предполагается. что небулин отвечает за поддержание длины тонких филаментов и (или) обеспечивает их механическую стабилизацию. Промежуточные филаменгы (диаметром около 10 нм), состоящие из белка десмина, являются важным элементом цитоскелета и образуют в пределах мьппечного волокна две пространственные системы. Первая - 4!8- Энергетический аппарат мышечных волокон представлен митохондрилми, вырабап|ваюшими энергию, необходимую для осугцествления мышечной работы, синтетических, транспортных и других процессов жизнеобеспечения, а также трофическими вялюченилми, содержащими вещества, расщепление которых служит источником энергии. Митпхпндрии в миосимпласте располагаются в виде цепочек под сарколеммой и между миофибрилламн (см. рис.
13-8). Они имеют вьпя- н форму содержат большое количество поперечно расположенных »»утую р ламеллярных крист. характеризуются высокои активностью окисли льте но-восстановителъных ферментов. Их содержание и размеры болыпе в красных волокнах, чем в белых (см. ниже) и уаеличивщотся при тренировке мыпщ. Энергия, необходимая для осу»цествления мьппечной работы, запасается в мышечных волокнах в виде АТФ и фосфокреан»ина - энергоемких фосфатных соединений. Источником энергии служит расщепление гликогена и линидож При кратковременных резких нагрузках на скелетные мышцы источником энерп»н служит п»юкоза, получаемая преимущественно в результате расщепления пшкогена.
Главным источником энергии при выполнении работы, требующей выносливости, служат жирные кислоты. Гл»»хеген находится в саркоплазме (преимущественно белых волокон - см. ниже) в виде ))-частип диаметром 20-30 нм. Последние образуют скопления между миофибрилламн, болыпей частью на уровне 1-дисков. Запасы гликогена, составляющие 05-1% массы волокна, опустоц»аются при длительной интенсивной нагрузке. Линидные хаяли распела»аются между миофибриллами по всей толщине миосимпласта, образуя скопления преимуп»ественно на уровне 1-дисков.
Их содержание варьирует в широких пределах, но в среднем выше в красных волокнах (0.5% объема саркоцлазмы), чем в белых (0.2%). М»»иглобин - железосоцержапшй кислород-связывающий пигмент мышечных волокон, прицающий им красный цвет и сходный цо строению и функции с гемоглобином эритроцитов - типичное включение мышечного волокна, которое можно условно оп»ести к энергетическому аппарату.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
