В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Пролнферативно активные клетки нашваются миобластами. Образование миоеимпластов (рис. 13-1) происходит по завершении деления мнобластов, котла их основная часть располагается цепочками и сливается друг с другом в области концов с образованиегм симпластических структур - мышечных трубочек (миотубул). В послелних ядра занимают пентральное, а образующиеся миафибрилли - периферическое положение. Часть миотубул в ходе нормального развития гибнет механизмогм апоптоза. МЫШЕЧНОЕ ВОЛОКНО МФ Б)и ПМ МВ - 407- Я) (.аь ) с.вв ) (Ж) (' .вв.) а МБЛ1 зй(-~ ) звг твт (егт ) к ю14В .аз гак гат[вз б в' ~ С---~ МСи 9 ли МБЛв рис. 13-1.
Гистогенез скелепюй мыимчной ткани МГК - миогенные клетки дают начало миоблзстам (МБЛ) двух различных типов - МБЛ! и МБЛ2. МБЛ1 образуют цепочки (а), сливаются друг с другом (б) и с миосателлитоцитами (МСЦ)- производными МБЛ2, образуя мышечного трубочку (в), которая постепенно превращается в мышечное волокно (г). МФ - миофибриллы, БМ - базальная мембрана Диффервнцировка мышечных трубочек в мышечные волокна включает увеличение содержания миофибрилл, которые постепенно занимают певтральн)чо часть симпласга, оттесняя ядра к его периферии, под сарколемму. По мере дифференцировки изменяется тип вырабатываемого миозива, вхсдяшего в состав мнофвламентов, нарастает содержание митохондрий, формируются элементы саркоплазматической сети, редуцируются центриоли.
Постепенно складывпогся различия в структурных, цитохимических н функциональных характеристиках волокон, которые лежат в основе их подразделения на типы (см. ниже). Мышечные симпласты уже на ранних этапах гистогенеза вступают во взаимодействие с растущими аксонами мотонейронов. что способствует последуюцюму развитию и дифференцировке волоков. Миосатпвллитоциты образуются из другой части (нлн типа) миобластов (см. рис. 13-1), которые не участвуют в формировании симпластов, а сохраняются в виде отдельных самостоятельных клеток, располагающихся по периферии мьппечвых волокон (между базальной мембраной и миосимпластом).
Эгн клетки, называемые «леткаии-сателлитами (от англ. за[ерй(е - спутник), или миосатеялипюцитами, сохраняются в малодифференцированном состоянии в течение всей жизни индивидуума и выполняют роль камбиальных элементов скелетпой мып!ечной ткани. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Скелетная (соматическая) мьппечная ткань образована пучкаии поперечнополосатых мышечных волокон, являющихся ее структурно-функциональными единицами. Всего в скелетных мьпппах человека содержится порядка 300 млн. Мьппечных волокон. Мышечное волокно сквлетной (соматической) мышечной ткани представляет собой цилиндрическое образование диаметром 10-100 мкм (в среднем - 50 мкм) вариабельной длины (до 10-30 см). Мьш!еч!гые волокна в мьппцах образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму (рис.
13-2). Рис. 1Э-2, Скелетная (соматическая) мышечная ткань. Продольные (слева) и поперечные (справа) разрезы мьклечных волокон (МВ), между которыми располагается зндомизий [ЭМ). Пучки МВ покрыты более толстой соединительнотканной оболочкой - перимизием (ПМ). Кровеносные сосуды (КРС) из ПМ проникают в ЭМ. На поперечном разрезе отдельного мышечного волокна видны сарколемма (СЛ), периферически лежащие ядра (Я) миосимпласта и центрально расположенные миофибриллы (МФ), собранные в группы (поля Конгейма).
Я)14С )1(СЦ Диаметр волокон обусловливается: (1) их принадлежностью к определенной мьшше (они тонкие в тлазных мьшшах, толстые в мьшшах спины и конечностей), (2) полом (твпце у мужчин), (3) возрастом (увеличивается более, чем 10-кратно после рождения). (4) состоянием питания (истончаются при его недостаточности), (5) степенью функпиональной нагрузки - волокна уголщаются (пшертрофируются) при усиленной нагрузке и истончаются (атрофируются) при ее снижении и, в особенности, при денервации. Поперечная иечврчвнноеть скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных А-диекав (анизотропных, облавагпших двойным лучепреломлеиием в поляризованном свете)и светлых 1-дисков (изотропных, не обладающих двойным лучепреломлением).
Каждый диск 1 рассекается надвое тонкой темной У-линией (от немецкого Хтч)- зсЬепзсЬе)Ье - промежуточньш диск). называемой также телофрагмой. В середине А-диска определяется светлая зона - полоска П (от немепкого Ьейе — светлый), через центр которой проходит М-линия — мезофрагма (рис. 13-3). Рис 13-3. Сгрсвнив сквлвтногс мьклвчного волокна (Ц, мнофибрнллы (2) и расположение в последней мнофилвмвнгов (Э). В мышечном вслскнв (МВ) в целом и каждой мисфибриллв (МФ), входящей в вгс ссств, вьивляются чередующиеся темные внизстрспныв Я-диски [А) и сввтлью изстропныв 1-диски ()). Последние рвссяклются надвое твлсфрвгмсй, или Е-линивй (2), в в середине пврвьи определяется сввтлвя полоска Н (Н), через центр которой проходит М-линия (М).
СМ - сврксмвр, ЯМС - ядра миссимплвств, МСЦ - миссзтвллитсцит, БМ - бвззльнвя мвмбрвнв. сл - свркслвммв. В пределах СМ каждый толстый мисбмлзмвнт (тлмФ) окружен шестью тонкими мисфилзмвнтвми (тНМФ). Компонентами мышечного волокна яаляютсю ()) миосиипяастическая часть (которая занимает основной его объем и ограничена сарколемиой) и (2) миосателлитот)иты - мелкие уплоп)енине клетки, прилежащие к поверхности миосиьпшаста и располагающиеся в углублениях его сарколеммы.
Снаружи сарколемма покрыта толстой базаяьной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна. Некоторые авторы сарколеммой волокна скелетной мышечной ткани именуют не его плазмолемму. а совокупность плазмолеммы и базальной мембраны, что является отражением представлений прежних лет (до изобретения электронного микроскопа), когда эти две отдельные структуры воспринимали на светооптическом уровне, как единое образование. й))иосимнластическая часть мышечного волокна включает от нескольких сотен до нескольких пасяч ядер, лежащих на периферии под сарколеммой, и саркоплазму, образующую его центральную часть. Ядра миоеимплаета - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками.
дицлоидные, овальные, уплошенные, длиной 10-20 мкм. Ориентированы длинной осью вдоль волокна и располагаются на расстоянии около 5 мкм друг от друга. При резком сокращении волокон они могут укорачиваться, деформироваться и штопорообразно скручиваться. Содержание ядер несколько выше в красных волокнах по сравненшо с белыми (см. ниже). Саркоплазма миоеимплаета содержит все органеллы общего значения (за исключением центрнолей) и некоторые специальные органеллы, а также включения. Зги структуры образуют несколько функциональных аппаратов: 1) еократительный, 2) передачи возбуждения (с гарколеммы на сакратительный аппарат), 3) опорный, 4) энергетический, 5) синтетический, б) лизосомальный (аппарат внутриклеточного переваривания). Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами - специальными органеллами, которые располагаются продольно в центральной части саркоплазмы и отделяются друг от дру(а рядами вьпянутых ьцпохондрий и цистерн саркогиазматической сети.
На поперечном разрезе волокна видно, что миофибриллы симпласта образуап особые группы - поля Кггнгейиа (см. рис. 13-2), которые, по мнению рзе(а авторов, являются артефактом. Миофибриллы именп вид нитей диаметром 1-2 мкм и длиной, сопоставимой с протяженностью волокна. Их количестве в отдельном ®с - 411- волокне варьирует в широких прелелах (от нескольких десятков до 2000 и более). Они обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мьппечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что А- и 1-диски одних миофнбрнлл точно совпадают с аналогичными дисками других, обусловливая поперечную исчерченпость всего волокна. Структурно-функпиональной единицей миофибриллы является саркомер (миомер).
Саркомвр (миомвр) представляет собой учаспюк миофибриялы„ расположенный между двумя телофрагмами (Х-линиями) и включаюший А-диск и две половины 1-дисков - по одной половине с каждой стороны (сьг. рис. 13-3 и 13-6). В расслабленной мьппце длшга саркомера состаюгяет около 2-3 мкм, а ширина его участков выражается соотнопюнием Н: А: 1 = 1: 3: 2; при сокращении мышпы саркомер укорачивается до 1.5 мкм. Мнофнбрилла типичного мышечного волокна человека длвлой около 5 см насчитывает порядка 20 тыс. последовательно расположенных саркомеров.
Струюпура саркомера представлена упорядоченной системой толстых и тонких белковых нитей (миофиламвнтав). Толстые нити (диаметром около 10-12 нм и ллиной 1.5-1.6 мкм) связаны с мезофрагмой и сосредоточены в А-диске, а тонкие (диаметром 7-8 нм н длиной 1 мкм) прикрегиены к телофрагмам, образу!от 1-диски и частично проникают в А-диски между толстыми нитями (более светлый участок А- диска, свободный от тонких волокон, называется полоской Н). В саркомере насчитываегся несколько сотен толстых нитей. По сечению саркомера толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизованно в узлах гексагональной решетки.
Каждая толстая нить окружена !вестью тонкими, каждая из тонких шпей частично входит в окружение трех соселних толстых (см. рис. 13-3). Толстые нити (миофилеменгы) образованы упорядоченно упакованньии молекулами фнбриллярного белка миозина, на которын приходится около 54% всех белков миофнбриллы. Молекула миозииа имеет вид нити длиной 150 нм и толпппюй 2 нм.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
