В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 85

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 85)

Миоглобин находится в более высоких концентрациях в красных волокнах (что и определяет их цвет); его способность к связыванию кислорода способствует повышению активности процессов окислительного фосфорилирования). Синтетический аппарат мышечного волокна представлен свободнымн рибосомами и полирибосомами (особенно многочисленными под сарколеммой в области 1-диска и вблизи ядер), пистернами грЭПС и комплексом Го»»ьцжи, элементы которого в виде сотен или тысяч стопок мешочков рассеяны по саркоплазме миосимпласта.

Лизосомальный аппарат (аппарат внутриклеточного переваривания) в мышечных волокнах необходим для обеспечения постоянно протекающего процесса обновления его структурных компонентов. Содержание лизосом связано с функциональной активностью мыцщы и возрастом человека. Остаточные тельна лизосол»ального генеза, содержащие ли»»офус»)ин, становятся многочисленными при старении и, в особенности, при резкол» снижении функциональной активности мыщцы. йаиосатеплитоциты - л»елкие уплошенные клетки, располагающиеся в неп»убоких вдавлениях сарколеммы миосимпластической части мышечного волокна и покрытые вместе с ней общей базальной бембраной (см.

рис. !З-З). Ядро миосателлитоцита - плотное, опюсительно крупное (занимает почки всю клетку), с более высоким содержанием гетерохроматина, чел» в ядрах миосимпласта, органе»»лы мелкие и немногочисленные. Эти клетки представляют собой камбиальные элеменн»ы скелен»нои мы»иечнои ткани. Они активируются при повреждении мьппечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию. Сливаясь с симпластической частью волокна при усиленной нагрузке, миосателлитоциты участвуют в его гинери»рофии. В мъппечных волокнах у плода и новорожденного цоля ядер миосателлитоцитов досппает 30-35% от общего содержания ядер; после рождения она быстро снижается, составляя в детстве 7-10%, а у взрослого - около 5%.

Содержание этих клеток выше красных волокнах, чел» в белых (см. ниже). Типы мышечных волокон Мышечные волокна в скелетных мыпшах позвоночных животных и человека обладают, несмотря на общий план строения, определенными структурными, биохимическими и функциональными различиями, Используемые классификации мышечных волокон основаны на учете их различных признаков и совпадают неполностью. В обобщенном виде можно условно выделить три основных типа мышечных волокон, между которыми существуют переходные варианты (рис. 13-9): и»ии ) (красные), и»ин ПВ (белые) и тин ИА (нромежуи»очные).

Тип I - красные, медленные, тон»»чеек»»е, устойчивые х утомлению, с небольшой силой сокращения, окиелительные. Характеризуются малым диаметром, опюсительно тонкими миофибриллами, высокой активностью окислительных ферментов (например, сукцинатцегидрогеназы - СДГ), низкой активностью пшколитических ферментов и миозиновой АТФазь», преобладаниел» аэробных процессов, высоким содержанием миоглобина (определя»ощим их красный цвет), крупных митохондрий (занимают около 15% обьема саркоплазмы) с многочисленными кристами и липиадых включений, широкой (50-100 нм) 11Ь 11а - 423- г.-линией, вь!соким содержанием миосателлитоцитов, богатым крово- снабжением.

Численно преобладают в мьшшах, выполю!ютцих длитель- ные тонические нагрузки. рис. 13-9. Типы мышечных волокон в скелепюй мышце. На препарате - поперечном срезе мьклечных волокон - проведено гистохимическое выавление фермента сукцинатдегидрогеназы (СДГ). Плотность продукта гистохимической реакции пропорциональна активности СДГ.

Представлены три основных типа мышечных волокон: тип ! (Ц - красные (с высокой активностью СДГ), тип аВ (аВ) - белые (с низкой активностью СДГ) и тип !Вт (ад) - промежуточные (с умеренной активностью СДГ). Тил НВ - белые, быстрые, тетаничеекие, легко утомляющиеся, е большой силой сокращения, гликолитичеекие.

Характеризутотся болыпим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гликолнтических ферментов (например, лактатдегидрогеназы - ЛЛГ) и АТтразы, низкой активностыа окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов. относительно низким содержанием митохондрий (более мелких и с менее развитыми кристами, чем в волокнах 1 типа и запил!аюших около 7% обьема саркоплазмы), липидов и миоглобина (определяющим их светлый цвет), значительным количеством гликогена, узкой (30-40 нм) Х-ливией, относительно небольшим числом миосателлитошпов, сравнительно слабым кровоснабжением.

Преобладают в мьшшах, выполняющих быстрые движения, например, мышцах конечностей. - 422- Тип НА - промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, е большой силой, океилительно-гликолитичеекие. На препаратах напоминают волокна ушта 1. В равной степени способны использовать энергию, получаемую путем окислительных и гликолитических реакций.

По своим морфологическим и функциональным характеристикам занимают положение, промежуточное между волокнами типа 1 и ПВ. Красные и белые волокна различаются также содержанием различных изоформ миозина и субьединиц тпропонина. В частности, изоформы миозина, характерные для белых волокон, отличакпся более быстрой циклической активностью миозиновых мостиков, а.

следовательно, больптей скоростыа сокращения. Соотношение числа волокон различных тинов в мышце. Скелетные мышцы человека являются смешанными, т.е. содержат волокна различных типов, которые распределены в ннх мозаично. Соотношение красных и белых волокон в мьшшах каждого человека индивидуально, предопределено генегпичееки и почти не меняется с возрастом. В мышцах большинства людей белые в красные волокна содержатся примерно в равных количествах. Вместе с тем, у отдельных людей могут преоблалать волокна того или иного типа, что что позволяет им более успешно справляться с длительной физической нагрузкой небольшой мощности или с кратковременной тяжелой нагрузкой. Изменения в волокнах различных тинов при тренировке мышц неодинаковы и зависят от характера нагрузок. Нарастание массы мышц при этом связано с увеличением диаметра (гипертрофиеи) мышечных волокон (главным образом, белых); в последние годы вновь высказываются взгляды о возможности некоторого увеличения и чисяа волокон при очень высоких нагрузках.

РЕГЕНЕРАЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Фиаиологичесная регенерация волокон скелетной мышечной ткани непрерывно осушествляется в нормалыпех условиях иа ультраструктурном уровне и состоит в самообновлении их органелл и других структурных компонентов, обеспечивающем поддержание баланса между анаболическими и катаболическими пропессами. Гипертрофия ыышечнык волокон развивается е ответ нп поеьииенные нагрузки в результате преобладания анаболических пропес- сов над катаболическими. Она проявляется увеличением содержания компонентов их саркоплазмы: при этом нагрузки, требуюпше выносливости, вызьвюот увеличение всего объема саркоплазмы и, особенно, митохондрий. а скоростно-силовые нагрузки — преимупгествениое нарастание массы миофибрилл (вследствие увеличения их числа и диаметра). Атрофия мышечных еолокон возникает вследствие бездействия (при денервации или гипокинезии), а также при голодании.

Денернация вызывает снижение массы мьппцы на 50% и более. уменьшение диаметра волокон, дезорганизацию сократнтельного аппарата и элементов цитоскелета, сглаживание различий их типов. Наиболее быстро шпрофируются белые волокна; красные изменяются в меньшей степени. Гипокинезия обусловливает более выраженные изменения в красных волокнах, которые более чувствительны к снижению нагрузки. чем белые, которые вовлекаются в процесс атрофии позднее.

Выраженные явления мышечной атрофии развивается у космонавтов; наибольшие изменения при зтом отмечены в красных мьппечных волокнах. Голодание сопровождается распадом белков миофибриллярного аппарата и поражает в первую очередь белые волокна. Собственно регенерация мышечных волокон начинается одновременно с попюшением фрагментов иекротнзированной ткани фагоцитами и. очевидно, может осушестюшться несколькими механизмами: 1.

Путем роста утолщенных концов поврежденных волокон (мышечных почек) навстречу друг другу, который обеспечивается в результате формирования в их миофибриллах новых саркомеров. связываюшнхся с ранее образованньии (подобно тому, как зто происходит при физиологическом росте мьппцы). 2. Путем активации системы миосателлитоцитов (вблизи участка травмы), которые усиленно размножаются, мигрируют в область повреждения, располагаясь внутри цилиндров, образованнъьх базальной мембраной разрушенных волокон, и дифференцируются в миобласты. Миобпасты в дальнейшем, по-видимому, могут: (а) сливаться лруг с другом и формировать мышечные трубочки (подобно тому, что происходит при эмбриональном развитии мышцы), превращающиеся в новые мышечные волокна, которые соединяются с концами сохранившихся и постепенно замешают дефект между ними; (б) включаться в мьппечные почки, усиливая их рост навстречу друг дру'у.

Реларатиенея регенерация мьгшечньгх волокон налравлена на восстановление их целостности после повреждения и частично напоминает эмбриональный миогенез. При любых видах травмы процесс регенерации включает закономерную последовательность явлений: ()) инфильтрацию области повреждения фагоцитами, (2) восапановление целостности сосудов (реваскуляризацию), (3) фагоцитоз некротизированных мышечных волокон, (4) пролиферацию миогенных «леток-предшественников, (5) их последующее слияние с образованием мыизечных трубочек, (б) дифференцировку трубочек с образованием зрелых мышечных волокон, (7) восстановление иннервации, Миграция фагоцитов (нейтрофильных гранулоцитов и макрофагов) в область поврежления происходит под хемотаксическим действием продуктов. вьшеляемых травмирсеанными волокнами.

Устремляясь к поврежденным волокнам, фюопиты активно поглошают тканевой петрит, часто сохраняя базальную мембрану разрупзенных волокон. Вместе с тем, получены свеления, что чрезмерная активация инфильтрируюших фагоцитов в очаге повреждения может вызвать их дегрануляцию с вылелениел1 ряда токсических продуктов, воздействие которых способно усугубить начальное повреждение мьшгечных волокон.

Характеристики

Список файлов книги