В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 89
Текст из файла (страница 89)
ло 20 мкм) располагаются в стенке сосудов. Гладкие миоциты окружс ны сарколеммой, которая снаружи покрыла базальной мембраной, со держат одно ядро и саркоплазму, в которой располагаются органеллы и включения. КГ й4ТХ крс к сл - 441- Рис 13-14. Гладкая мышечная ткань. Сверху показаны изолированные гладкие миоциты (ГМЦ), внизу - их пласт, образованный двумя слоями, я которых клетки ориентированы ва взаимно перпендикулярных плоскостях (Гмц видны нв продольном и поперечном разрезах).
КРС - кровеносный сосуд в прослойке рыхлой валокниатой соединительной ткани Ядро гладких миоцитов - си)арообразной формы. расположено вдоль длинной оси клетки в ее центральной утолщенной части; при сокрашении мноцита оно образует складки и может штопорообразно закручиваться. В расслабленном миошпе его длила составляет 10-25 мкм, диаметр - 1-3 мкм. Ядро обычно диплоидное, в нем преобладает зухроматин.
выявляются 1-2 ядрышка. Саркоплазма гладких миоцитов содержит умеренно развитые органеллы общего значения, которые располагаются вместе с включениями в конусовидных участках у полюсов ядра. Периферическая ее часть зюнтта миофиламентамн. В саркоплазме выделяют следующие аппараты: 1) сократшпельный, 2) передачи возбуждения (с саркалеммы на сакратительный аппарат), 3) опорный, 4) энергетический, 5) синтетический, 6) лизасомальный (аппарат внутриклеточнаге переваривания).
Сократитапьный аппарат гладких йгиоцитоа представлен тонкими (акгпиновыми) н толсты.ии (миозиновыми) филаментами, которые, однако, в отличие от поперсчнополосатых мышечных тканей, не формируют миафибрилл. Рис. 13-15. Ультреструктурнва оРганиэациЯ глаДких мноЦнгов 1(дра бй лягается в центре клетки и окружено зндоплазмой ГЭПЛ) - участя интал з аодержзщим оргвнеллы общего значения — митохондрии (Мтх), к екс Гол (К1 ), цистерны грЭПС. Периферическая часть цитоплвзмы (зктопявзмв) эвнятз миофилвментвми (МФ], связанными с плотными тельцами (Пт) и плотными пластинками (ПП). Бвззльнвя мембрвне (БМ] прилежит к сзрколемме (СЛ), а которой связяны многочисленные кввеалы (К) Н области углублений СЛ по краям миоцитв к ней прикреплены коллагеновые фибриллы (КФ). Соседние миоциты образуют интердигитвции (ИД) и щелевые соединения (щС).
Тонкие (акгиноеые) миофиламенгы образованы особым наб изоформ актина, свойстветшым гладким миоцнтам, причем помимо мышечного актина в них обнаруживается и немышечный (иитоплазматическии) актин. Тонкие филаменты преобладают над толстыми по количеству и занимаемому обьему. Они более многочисленны, чем в поперечнополосатых мышечных тка)птх и располыаются в саркоплазме пучками по 10-20 филаментов, лежатцими параллельно или под углом к длинной оси клетки и образующими сетевидные структуры.
Каппы актиновых филаментов закреплены в особых образованиях, находящихся в саркоплазме или связаштых с сарколеммой - платных тельцах (см. ниже); последние служат также областью фиксашш промежуточных филаментов. Толстые (миоэиноеьзе филамепгы), в отличие от таковых в поперечнополосатой мышечной ткани, обладают различной длиной (при этом они значительно короче тонких нитей), менее стабильны, не содержат цснтралъиой глалкой части, поскольку покрыты миозиновыми головками по всей длине.
Это обеспечивает более значительное перекрытие тонких и толстых филаментов, а„следователыю, и большую силу сокрашения. Относительное содержание миозиновых филаментов в глалких миоцитах ниже, чем в миофибриллах поперечнополосатой мышечной ткани; на олин миозиновый филамент в глалких миоцитах приходится не менее 12 актиновых. По мнению некоторых авторов. миозиновые филаменты гладких миошпов обладают значительной лабильносзъю и окончательно собираются непосредственно перед сокрашением, распадаясь после него.
Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием актиновых и миозиновых миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Оно происходит более медленно и ллится дольше, чем в скелстной мъппцс, что обусловлено более низкой скоростью гилролиза АТФ в гладких миоцитах. Роль Сея+ и сокращении гладких миоиитов. Как и в поперечнополосатых мъппсчных тканях, сокрашение гладких миоцитов индуцируется притоком Са~' в саркоплазму, который в эзих клетках выделяется гаркопяазматичгской сетью и кавеояами (см, ниже), а также вследствие увеличения проницаемости сарколеммы для данных ионов.
Однако (в отличие от поперечнополосатых мьдпечных тканей) основное влияние Саг~ оказывает нв на актиповые, а па миозиповые фияамеиты. Миозин гладких миоцитов способен взаимодействовать с актином только после фосфорилирования его легкой цепи особым ферментом киназой легких цепеи миозина. Этот фермент активируется под влиянием комплекса, образующегося в саркоплазме пзадкого миоцита при связывании Саз' белком каяьмодуяином. Дефосфорилирование миозипа.
происходящее пол влиянием фермента фосфатазы миозипа, прекрашает взаимодействие между актиноьз и миозином и вызывает расслабление гладких миоцитов. Образование мостиков типа "щеколды" (1а1сЬ-Ьпдяез в анпзоязычной литературе) является особенноспго сократительного азшарата гладких миопитов: часть миозиновых мостиков после дефосфорилирования не отсоедхпзяется от актина, а остается с ним связанной. Благодаря этому гладкая мьшша способна обеспечивать длительное поддержание тонуса без существенных дополнительных энергетических затрат (так как указанные мостики обладают очень медленной циклической активностъю).
Регуляция сокращения гладких миоцитов. Активация фермента киназы легких цепей миозина происходит, под действием не только Сам, но и пАМФ. По этой причине гормоны, повышающие содержание цАМФ в гладких миоцитах, усиливазот их сократительную деятельность. Так, эстрогены повышают, а прогестерон снижает уровни цАМФ в гладких миоцитах матки, что обусловливает их сокращение и расслабление, соответственно. Регуляция сокращения гладких миоцитов осуществляется не только на уровне миозиновых патей. но, отчасти и на уровне актиновых - посредством ряда регуяяторных белков: лейотонина (аналога тропонина), кальпоиина и кальдесмона.
Опорный аппарат гладкого тиоцита прелставлен его соркояеммой, базальпой мембраной, сиспземой элементов цитоскгяета и связанных с ними плотных телец. Сарколемма каждого миоцита окружена базаяьпой мембраной, в которую вплетаются тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна„коллагеновые фибриллы, прикрепляюпшеся к сарколемме в области ее углублений по краям миоцитов, воспринимают усилие, развиваюшееся при сокрашении клеток. Промежуточные филаменты содержатся в гладких миоцитах в значительно более высоких количествах, чем в кардиомиоцитах и волокнах скелетной мышечной ткани.
В глалких миоцитах внузренних органов они образованы преимушественно десмилом с небольшим содержанием вимеитина; в миоцитах сосулов, напротив, основным их компонентом служит вимептип, а содержание десмина невелико. Плотные тельца - овальные или веретеновидные структуры шириной до 0.35 мкм и длиной, в среднем, 1 мкм, лежашие вдоль длинной оси миоцита свободно в его саркошзазме или связанные с внутренней поверхностью сарколеммы (см. рис. 13-15 и 13-1б). Плотные тельца, связанные с сарколеммои, некоторые авторы называют плотными пластинками и считают структурами, не идентичными расположенным в саркоплазме (поскольку они различаются по химическому составу).
Более того, в соответствии с современнъии представлениями, плотные пластинки шппь на срезах кажутся отдельными неболыпими образованиями, в реальности же они имеют вид длинных непрерывных "ребер", идуших параллельно друг дру1у по внутренней поверхности сарколеммы вдоль длинной оси миоцита (см. рис. 13-16). Плотные пластинки включают периферический и глубокий слои. Первьш прилежит к саркслемме и образован филаментами иемытечпого актипа, связанными с трансмембранными белками июпегринами по- - 443— )ИФ КТ нмАКТ СЛ средством комплекса адгезивных белков (винкулина, оголила, гпензина и др.).
В глубоком слое филаменты мышечного акпгина прикреплены к молекулам немышечного актнна связующими белками (например, фи- ламином). Рис !3-(6. Взаимосвязь элементов цитоскелета и сократительного аппарата глаакого миоцитв. ! - плотные пластинки (ПП) в аиде "ребер" идут параллельно друг другу по внутренней поверхности сарколеммы (СЛ) вдоль длинной оси миоцита.
Кавеолы (К) располагаются в зонах между ПП. 2 - ПП включает периферический и глубокий слои. Первый прилежит к СЛ и образован филаментами немышечного актина (нмАКТ), связанными с трансмембранными белками интегринами (И) посредством комплекса адгезивньж белков (АБ). В глубоком слое филаменты мьалечного актина (мАКТ) прикреплены к молекулам нмАКТ связующими белками (СБ).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
