В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 91
Текст из файла (страница 91)
В этой соединительной ткани постепенно увеличивается содержание квпагеновых волокон, вследствие чего она из рыхлой волокнистой со временем нревращается в плотву|о (рубцовукФ В некоторых случаях усиленная репаративная регенерация в участке повреждения гладкой мышечной ткани нежелательна: после коронарной ангионластики (операции распшрения суженного участка коронарной артерии) спустя некоторое время нередко развивается повторное сужение (рестеноз) вследствие разрастания гладких миопитов, деля- шихся под влиянием факторов роста, продуцируемых клетками поврежденной стенки сосуда, в том числе самими миоцитами.
ГЛАДНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ В СОСТАВЕ ОРГАНОВ В органах гладкая мышечная ткань обычно представлена пластами, нучками и слоями гладких миоцитов. Лишь в отдельных участках (например, в ворсинке тонкой кишки) эти клетки располагаются среди структурных элементов других тканей поодиночке или мелкими группами, не образуя пластов. Пласты гладких миоцитов образованы очень компактно лежащими клетками, которые разделены промежутками шириной в 40-80 нм (в висцеральной гладкой мьппечной ткани) или 200-300 нм (в васкулярной гладкой мьппечной ткани). Межклеточные пространства в таких пластах занимают от 10% (в кишке) до 40-50% (в артериях) объема ткани; они заполнены компонентами базальной мембраны, коллагеновыми, ретикулярными и эластическими волокнами, которые в совокупности с отдельными клетками (фибробластами, тучными и малояифференпированными клетками), выявляемыми в более толстых прослойках, образуют зндомизий.
Последний содержит сосуды и нервные волокна и способствует объединению гладких миоцнтов в пласты и слои. Содержание коллагена в гладкой мьвпечной ткани в 5-10 раз вьппе, чем в поперечнополосатых. Расположение гладких миоцитов в пластах таково, что узкая часть одной клетки прилежит к широкой части другой. Зто способствует наиболее компактной укладке миоцитов.
обеспечению максимальной площади их взаимных контактов и высокой прочности ткани. В связи с описанным расположением гладких мьппечиых клеток в пласте на его поперечных срезах соседствуют сечения миоцитов, разрезанных в широкой части и в области узкого края. Формированию пластов гладкими миоцитами способствует образование ими различных связей (по типу миоцит-миоцит. миоцши-клетка другого типа, миоцит-мсж«леточное вегцсство) В участках межклеточных соединений базальная мембрана миоцитов отсутствует. Мвжклвточныв соединения гладких миоцитов в пластах обеспечивают механическую и химическую (ионную) связь между ними.
К механическим соединениям относят интердигитации в ашезнэные соединения, ионную связь осуществляют щелевые соединения. Соединения типа интсрдигитаций формируются миоцнтами, которые часто образуют выросты. вдающиеся в саркоплазму соседних миоцвтов. Адгезивные соединения образованы участками сарколемм двух соседних миоцитов в области расположения связанных с ними плотных телец (плотаых пластвнок), - мест прикрепления актиновых и промежуточных филаментов - а также специализированным межклеточнмм веществом между ними. В некоторых участках сарколемма гладких мноцитов формирует аналогичные адгезивцые соединения с коллагево-выми и эластическими волоквамн (миоцитарно-стромалъные соединения). Плотные соединения между гладкими миоцитами отмечены одними авторами, однако их существование отрицается другими. Шелсвыс соединения (нсксусы) осуществляют ионную связь между соседннми миоцитамн, которая обеспечивает распространение возбуждения от клетки к клетке и синхронизацию их сокрашений.
В области расположения щелевых соединений поверхности соседних миопитов сближены до расстояния менее 2 нм н связаны друг с другом группами коннексонов различной численности (от 3-б до 1400). которые занимают до 0.2-0.5% плошади поверхности сарколеммы.
Щслсвыс соединения между гладкими миоцитами при иовытиении их функциональной активности. Повьппение функциональной активности падких миопитов - как в физиологических условиях (например, в матке на поздних сроках беременности), так и при патологии (например, в средней оболочке сосудов при повьппенном артериальном давлении) - сопровождается резким возрастанием числа и размеров щелевых соединений.
В частности, в мышечной оболочке лтатки число и размеры шелевых соединений. постепенно увеличивающиеся со сроком беременности, особенно резко возрастая непосредственно веред родами, что, вероятно, способствует обеспечению максимальной синхронизации и координации сократительной деятельности миоцитов в пропессе родов, Щслсвые соединения между гладкими миоцитами и эндотелиоцитами. В мелких сосудах гладкие миоцнты могут образовывать шелевые соединения не только друг с другом, но и с эндотслиальными клетками. Предполагают, что благодаря связи гладких миоцитов с эндотелиоцитами последние способны влиять на тонус мьппечной оболочки сосудов, выделяя факторы, вьтзьваюшие сокращение и расслабление миошпов.
- 450- ОСОБЫЕ ТИПЫ ГЛАДКИХ МИОЦИТОВ Помимо описанной вьдпе гладкой мьппечной ткани, в организме человека имеются несколько особых типов гладких миоцитов, которгле кратко охарактеризованы ниже. К ним относятся, в первую очередь. миоэпителиальныс и миансйральныс «лстки, которые по своему вроисхождению отличаются от основного типа гладкой мышечной ткани, развивающегося из мезенхимы, и поэтому иноща описываются как отдельные гистогенетические типы мьппечных тканей. В группу гладких миоцитов с особыми структурно-функпнональными свойствами относят также эндокринные гладкие миоцитлы и миофийробласты. Ммеепигепмальньве клетки происходят из эктадсрмы (а также.
возможно. частично, из прсхордальной пластинки) н представляют собой видоизмененные эпитслиальныс клетки, Они не обладают исчерченностью (относятся к гладким) и входят в состав концевых опи)слов (частично - мелких выводных протоков) потовых, молочных, слезных и слюнных желез, а также желез трахеи и пищевода. С железистыми клетками миоэпителиальные клетки связаны десмосомами, снаружи оии покрьпы базальной мембраной. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки способствуют выведению секрета из концевых отделов и выводных протоков.
)ИЭК ЖК Рис. 13-17, мноэлителиальные клетки в концевом отделе экэокриннол железы. 1 - аид с поверхности (баэальнае мембране удалена), 2 - еид на рээреэе. МЭК - миоэпителиальные клетки, ЖК - желеэистые клетки, БМ - бааальнал мембрана. Форма миоэпителиальных «лсток в капиевых отделах - атрастчатая„звездчатая, Здесь эти клетки получили также название корзинчатьа, так как в совокупности они образуют своеобразную "корзинку", охватьюаюшую железистые клетки концевого отдела (рис. 13-17).
В протоках желез чаще встречаются клетки веретеновидной формы. пиркулярно охватывающие эпителиальную трубочку. Ядро занимает - 45)- в клетке пентральное положение; в питоплазме. преимущественно в отростках, выявляются миафипаиенты, образухлпие сократительный аппарат мвоэпителиальвых клеток, а также многочисленные цитахератинавые промежуточные филаменты, свойственные зпителиальным клеткам. Иммуногистохимвческими методами в них выявляется также и десмин - белок промежуточных филаментов, характерный для мышечных тканей.
Миоиейральиые клетки имеют нейральное происхождениеони развиваются из клеток наружного слоя глазного бокала, являются гладкими и образуют мышцы радужки глаза (суживаюшую и расширяющую зрачок). Мьаица, суживающал зрачок, состоит из клеток, которые имеют веретеновидвую форму и, располагаясь пиркулярво, образуют мышечное кольна у дистального (свободного) края радужки. По строению и функпии они сходны с гладкими миопвтами мезенхимного происхождения.
Мышца, расширяющая зрачок, образована расположенными радиально в рппжке отростками клеток, ядросодержашие части ("тела") которых находятся между задннм шпментным эпителием и стромой радужки. Тела этих мьппечвых клеток, в отличие от отростков. заполнены гранулами пшмента (отчего их назыввают также миопигментацитами) и связаны десмосамами с клетками заднего эпителия. Многие авторы описывают этя клетки как видоизмененный второй слой пигментного эпителия радужки и поэтому считают их миоэпителиальными. Эидокриииые гладкие ииоциты (юхстагламеруллрные, эпителиаидные, зернистые «летки) являются вндоизменеввыми гладкими миопитыви, которые представляют собой основной компонент юкстагломеруллрнага аппарата пачек Они входят в состав стенки артериол почечного тельца и характеризуются редуцированным сократнтельвыи аппаратом при выраженном развитии синтетического аппарата.
Продупируемый этими клетками фермент ренин накапливается в их шпс плазме в виде покрьпых мембраной гранул. содержимое которых выводится в кровь механизмом зкзопитоза. Миофибробласты также относятся к клеткам с сократнтельной функцией. Они предстаюхяют собой' видоизмененные фибробластыклетки соединительной ткани, участвующие в выработке волокон и основного вещества, но одновременно обладающие выраженными сакратительными свойствами (см.
главу 10). Вариантами миофибробластов, по-видимому, являются миаидные клетки, входяпще в состав стенки извитого семенного канальна яичка и наружного слоя теки фолликула явчника. Гла ва 14 НЕРВНАЯ ТКАНЬ Нервная ткань является функционально ведущей тканью нервной системы; она состоит из нейронов (нейропитов, собственно нервных клеток). обладающих способностью к выработке и проведению нервных импульсов, и клеток нейроглии, выполняющей ряд вспомогательных функций (опорную, трофическую, барьерную, защитную и др.) и обеспечивающей деятельность нейронов. Нейроны и нейроглня (за исключением одной из ее разновидностей - мвкроглни) являются производными нейрального зачатка.
ГИСТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ ТКАНИ Нервная пластинка представляет собой нейральный зачаток- источник развития нервной ткани в змбриогенезс. У 16-дневного зародыша человека она имеет внд удлвненного дорсального утолщения эктодермы, лежащего наэ хордой. Детерминапня материала нервной пластинки происходит в результате второй фазы гаструляпив под индулнрующим влиянием хардо-мезодермального зачатка. При обособлении нейрального зачатка (нейруллции) выделяются три его компонента: нервнал трубка, нервный гребень и нейральные планиды. Нервная трубка. В процессе выделения и обособленна нервного зачатка (18-21-й дни развития эмбриона человека) нервная пластинка прогибается, превращаясь сначала в нервный желобок (с приподнятыми краямн - нервными валиками), который затем (22-й день) замыкается в нервную трубку и обособляется от эктодермы (рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
