В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 97
Текст из файла (страница 97)
."т. Сипаптичеекал щель шириной 20-30 нм иногда содержит по- перечно расположенные гликопротеиновые интрагинаптические филамюгты толщиной 5 нм, которые являются элементами специализированного гликокаликса, обеспечивающими адгезнвные связи пре- н постсинатнческой частей, а также направленную диффузию медиатора.
))твханизм передачи нервного импульса в химическом синилов. Под действием нервного импульса происходит активация потенциал- зависимых кальциевых каналов пресинаптической мембраны; Саз+ устрелшяется в аксаи, мембраны сннаптических пузырьков в присутствии Саз+ сливаются с пресннаптической мембраной. а их содержимое (медиатор) выделяется в синаптяческую щель механизмом экзоцитоза.
Воздействуя иа рецепторы постсипаптической мембраны, медиатор вызывает либо ее депаллризацию, возникновение пастсинаптичесхого потенциала действия и образование нервного импульса, либо ее гипврг1о- ТХ Ц СТ) СЩ СС - 480- ллризацию, обусловливзя реакцию торможения. Медиаторамн. опосре- дуюгпимн возбуждение, например, служат ацетилхалин и глутамат, а торможение опосрелуется ГАМК и глицинолс После прекрашенна взаимодействия медиатора с рецепторами постсипаптической мембраны большая часть его андопитозом захватывавтсл првсинаптическай частью, меныпая рассеивается в пространстве и захватывается окружаюшими глиальными клетками. Некоторые медиаторы (например, ацетнлхолин) расщепллютсл ферментами на компоненты.
которые далее захватываются пресипыпической частью. Мембраны синани!ческих пузырьков, встроенные в пресилаптическую мембрану, в дальнейшем включакпся в зидоцитозные окаймленные пузырьки и повторно испсльз>ются для образования новых синаптических пузырьков. В отсутствие нервного импульса пресинаптическая часть выделяет отдельные небольшие порции медиатора, вызывая в постсинаптической мембране с>юнтанные миниатюрные потенциалы. ЭФФЕРЕНТНЫЕ (ЭФФЕКТОРНЫЕ) НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ Эффврентныв (эффектарные) нервные окончания в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секрвтарные.
Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых н гладких мышцах, секреторные - в железах. Нерона-мышечное оконченме (нервно-мышечный смнанс, моторная бляшка) - двигательное окончание аксона мстонейрона на волокнах поперечнополосатых соматических мылил — состоит из концевого ветвления аксона, образуюшего првсинаптическую часть, спепиализированного участка на мышечном волокне, соответствуюшего постсинаптической части, и разделяю!цей их синаптическай щели (рис.
14-13). В крупных мьшшах. развиваюших значительную силу, один аксон, разветвляясь, иш!ервирует боль!пое количество (сотни и тысячи) мышечных волокон. Напротив, в мелких мьшшах, осушесталяюпшх тонкие движения (например, наружнь>х мьшшах глаза), каждое волокно или их неболыпая группа иннервируются отдельным аксонам. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу. Првсинаптичвскал часть. Вблизи мышечного волокна аксон у!рачиаает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплошенными леммопитами и базальной мембраной.
переходящей с мьппечного волокна. В терминалах аксона имеются ми- тохош(рии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхалин. Синаптичвскал щель шириной около 50 нм располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мьппечного волокна; она содержит материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разде>гяилпих соседние активные зоны одного окончаш>я. Пастсинаптичвскал часть представлена мембраной мьппечно!о волокна (сарколельиой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые увеличивают общую плошадь щели и заполнены материалом, являюшимся продолжением базальной мембраны. В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно нс имеет исчерченности, содержит многочисленнь!е митохо!п(рии, цистерны грЭПС, рибосомь! и скопления ядер.
Рис. 14-13. Нервно-мышечное окончание (по Яойеп ЗЗН, ! цт)еп-Огесо!! К 1982). 1 — общий аид, 2 - ультраструктурная организация Нервно-мышечное окончание (НМО) состоит из пресинаптической части, образоеанной концевым ветвлением аксона (А), постсинаптической части - специализированного участка на мышечном волокне (МВ) и разделяющей их первичной синаптическсй щели (ПСЩ). Нервное аолоюю (НВ) у МВ утрачивает миелинаеую оболочку и отдает веточки, сверку покрытые леммоцитами [ЛЦ) и базальной мембраной.
Терминали А сцдериат митоконщтии (МТХ) и синаптические пузырьки (СП) Мембрана мьзоечного волокна - сарколемма - образует многочисленные складки (СС), ааледстаие чего формируются вторичные аинаптические щели (ВСЩ). В области НМО исчерченность МВ отсутствует, здесь содержатся многочисленные МТХ, цистерны грЗПС, рибоссмы и скопления ядер (Я). МФ - миофибриллы, ЯЛЦ вЂ” ядро ЛЦ. ВК СТК ВК СТК ВК - 482 Механизм передачи первпога импульса па мышечное волокна в нервно-мышечном сиштсв сходен с таковым в химическом мсжлсйронвом сннапсе. При деполяризации пресипаптической мембраны происходит выделение ацетилхолина в синаппгческую щель; его связывание с .толииорецепторами в постсинаптической мембране вызывает сс деполяризапню и последующее сокращение мышечного волокна. Медиатор отщепляется от рецептора и быстро разрушается ферментом ацетилхалинзстеразой.
который содержится в сннаптической щели. Понимание мехащ|змов передачи возбуждения в нервно-мьппечных окончаниях имеет существенное клиническое значение. Действие некоторых ядов (например, кураре) обусловлено блокированием этой передачи. вызванным их прочным связыванием с холиворецепторами. Получены аналоги таких веществ (миорелаксанты), которые падши применение в хирургии для расслабления мьвпп при цолостных операпиях, проводимых в условиях искусственного дыхания (поскольку нарушается деятельность дыхательных мьппц).
Прн миастении (туат()|еп(а агав(з)- заболевании, которое характеризуется прогрессирующее мьвпечпой слабостью, в сарколемме снижается содержанвс рецепторов апетилхолина (по-видимому, вследствие аутоиммуавого процесса). Двигательные неРвные окончания я сердечной н гледкнх мышцах имеют вид варикозно расширенных (до 0.5-2 мкм) участков тонких (0.1-0.5 мкм) веточек аксонов, которые содержат многочисленные синаптическпс пузырьки и митохондрии. Обычно они отделены от мьппечных клеток широкой (около 100 нм) щелью. Как правило, ивнервировавы лншь отдельные клетки, возбуждение с которых передается на соседние посредством шелевых соедннений.
Секретарные нервные окончания представюпот собой конечные участки тонких аксонных веточек. Одни из них, утрачивая оболочку из леммопитов. проникают сквозь базальную мембрану и располагаются между секреторнымв клетками, заканчвваясь терминальными варикозными расширениями. содержащими пузырьки и митохондрии (гияолеммальный нейроэффекториый контакт). Другие не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблвзи «екрсторных клеток (эпилеммальный нейрозффекторный контакт). Секреторные нервные окончания оказывают на железистые клетки несколько видов воздействия: гидракинетическое (мобнлизапня воды), протеокинетическае (секреция белка), синтетическое (усиление синтеза) и трофическое (поддержание нормальной структуры н функции). рвцапторныв <ч)гвствитвльныв) нврвныв окончания Рецвпторпыв (чувствительпыв) нервные окончания воспринимают сигналы нз внешней среды (экстерарецепторы) и внутренних органов (интерорецептары).
В зависимости от природы раздражения, регистрируемого репепторами, ови подразделяются в соответствии с физиологической классификацией, на механорецепторы, хеморецепторы, термарецепторы и болевые рецепторы (ноцицепторы). В спепналнзированных органах чувств (орган вкуса, обоняния, зрения, равновесна и слуха) имеются особые рецепторные клетки. которые воспринимавп.. соответствующие раздражения. Морфалогическая классификация чувствительных нервных окончаний основана ва особенностях их структурной организации.
В соответствии с этой классифики)ией различают свободные и несвободные чувствительные нервные окончания; последние включают инкапсулированные и неинкапсулированные окончания (рис. 14-14). Рис. 14-14. Рецепторные (чувствительные) нервные окончанию (по Яоиеп КУУ., (тя)еп-Сгесоя Е 1992, с изменениями). 1 - свободные нервные окончания (СНС) образованы терминальными ветвлениями дендрита чувствительного нейрона, идущего в составе нервного волокна (НВ). Несвободные инкапсулированные нервные скончания (2-4) образованы ветвлениями дендрита, окруженными леммоцитами, в совокупнасти с которыми сни образуют структуру, называемую внутренней колбой (ВК). снаружи окончания покрыты соединительнотканной капсулой (стк).
3 - колба краузе, 3 - осязательное тельце (мейснера), 4 - пластинчатое тельце (Фатер-пачини). Свободные чувствительные нервные окончания состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона. Они встречаются в эшпелнн, а также в соединительной ткани. Проникая в эпителиальиый пласт, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку и нейролемму, а базальная мембрана их леммопитов сливается с эпителвальной. Свободные нервные окончания обеспечивают восприятие температурных (тепловых и холодовых), механических и болевых сигналов. Несвободные чувсгвигельные нервные окончания содержат все компоненты нервного волокна. Ови разделяются на инкапсулированные (имеющие особую соедииителъноткашую капсулу) и не- инкапсулированные.
Несвободные неинкапсулираванныв нврвныв окончания состоят из ветвлений дендритав, окруженных леммоцитами. Они встречаются в соединительной ткани кожи (дерме), а также собственной пластинки слизнспгх оболочек. Несвободные инкапсулированные нврвныв окончания весьма разпообразвъь но имеют единый общий план строения: их основу составляют ветвления дендрита, которые непосредственно окружены леммацитами и снаружи покрыты особой соединительнотканной капсулой (см. рис. 14-14). К этому ввду нервных окончаний относят пластинчатые тельца (Фатер-Почини), осязательные тельца (Мейснера) тельца Руффини, колбы Краузе, нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена (сухажильные органы Гальджи) . Пластинчатые тельца (Фатер-Почини) встречаются в соединительной ткани внутренних органов и кожа.
Они имеют вид округлых образований диаметром 1-5 мм, воспринимают давление и вибрацию. Структурньии компонентами тельца яюаются: 1) внутренняя колба (луконина), образованная вихоизмененными унлошеннымн леммопитами. в которую проникают одно или несколько нервных волокон, имеющих прямой ход; 2) наружная колба — слоистая соединигелънотканная капсула, состоящая нз фибробластов и коллагеновых волокон, образующих 10-60 концентрических пластин, между которыми имеется жидкость.
При деформапии ш~астин капсулы давление передается на нервное окончание, что вызывает деполяризэпию его мембраны. Осязательные тельца (Майснера) расположены преимущественно в сосочковом слое дермы. имеют эллипсоидную форму и неболъшие — 484 размеры (около 50-120 мкм). Их внутренняя колба состоит из плоских пзиальных клеток, лежащих перпендикулярно длинной оси тельна, между которыми располагаются веточки дендритов. Между глиальными клеткамв проникают коллагевовые фибрнллы, связанные с батальным слоем эпителия. Капсула тонкая, переходит в периневрий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
