Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Количество нейрофиламентов, содержащих белок — нейрофиламентный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток — аксон (нейрит). Позднее дифференцируются другие отростки — дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются контакты (синапса). В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают домедиаторный и медиаторный периоды (см. рис. 130, Б). Для домедиаторного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза — свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети.
В медиаторном периоде у юных нейронов появляются первые пузырьки, содержащие медиатор, а в дифференцирующихся и зрелых нейронах отмечаются значительное развитие органелл синтеза и секреции (гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи), накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов.
Несмотря на то что формирование нервной системы завершается в первые годы постнатального развития, известная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминалей и новых синаптических связей.
Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви (аксональное почкование) и новые синапсы (синаптическое замещение). Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых — при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется в частичном восстановлении функций. В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25 — 75 % всей популяции.
Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе; при этом мозг теряет около 0,1 % нейронов. У человека ежегодно погибает около 10 млн нервных клеток. Нейроны Нейрона, или нейроциты (пеигопшп, пеигосугпз), — специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку (про- 272 цессинг) стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию.
Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги — звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают ре це пторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эфферентные (эффекторные) нейроны. Афферентные нейроны воспринимают импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами. Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4 — б мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга — 130 — 150 мкм.
Обычно нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков: аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают уни полярные нейрон ы, имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются), биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов (рис.
131, 132). Иногда среди биполярных нейронов встречается псевдоуни полярны й, от тела которого отходит один общий вырост — отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные — в органах чувств. Большинство нейронов мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодеидроними (ге!одепдгоп), последние заканчиваются терминальными утолигеиилми. Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем.
В нейроне различают часть, специализированную на рецепции стимулов, дендриты и тело — перикарион, трофическую часть (тело нейрона) и проводящую, передающую импульс (аксон). Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Онн содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (гранулярный эндоплазматический ретикулум и полисомы), митохондрии, большое количество нейротубул (микротрубочек) и нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.
Так, дендриты грушевидных нейронов (клеток Пуркинье) коры мозжечка увеличивают площадь рецепторной поверхности от 250 мкм' до 27 000 мкм', и на поверхности этих клеток обнаруживается до 200 000 синаптических окончаний. Аксон — отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также агранулярный эндоплазматический (но не гранулярный) ретикулум.
Ядро нейрона. Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно ядро, расположенное чаще в центре„реже — эксцентрично. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной системы; например, в предстательной железе и шейке матки иногда встречаются нейроны, содержащие до 15 ядер. Форма ядер нейронов округлая. В 273 Рис. т3т. Нейрон (схема по И.Ф.Иванову). ! — тело исйроиа1 2 — осевой иилиилр; 3 — ииелииоаал оболочка а рттрете; 4 — лара иеаролеммоин- 1«та; 5 — ииелииоаыа слой, 6 — насечка числила; т — уиоаой исрехаат нервного этлокна: а — нераное а~«окно, лии«сивое маслина; 9 — верано-мы«не «иое Глаигательиос) окончание; Га — миелниоаыс нераиыс аолокна. обработанные осмнеаой хислотоа, с' ь,'~~ас~хта Рис.
)32. типы нарытых клеток 1схема по 1.Н,Ралостниой, Л.(.3«умяниеаой) А -- унииоллриый нейрон; Б -- исеалоуниооллрнь«й йРо,  — о«: Р ыа «й1»: à — иУ: . Р- ль«а нейрон , ««~13 ;),',13 ',)1 '«« '1 т/ 1," ф" / "' А))) ' '«а1)й«йщта111 чтг вв« *' 'фт соответствии с высокой активь1остьи» метаболизма нейроцитов хроматпн в их ядрах диспсргирован. В ядре имеется 1, а иногда 2 — 3 крупных ядрышка. Ус11«те1тые фтнк11нональной активтюстн ней)»онов обычно сопроволс11аетс»1 увеличением объема (и ко»отчества) тгдрышек, П л а 3 м о л е м м а и е й р о н а обладает способностью генерировать и п)»оводнтъ иып)он«с.
Ее интегралытымн полками являются белки, фупктхнонн)»ую1пи«как воино-наби)»ателын«гс каналы, ьт реттспторные белки, вызы- 1Ц ре нейро в а е Фич те .у . И н к 1ы могут быть открыты, закрыты илн инактивгтрованы. В покоя1пемся 1гей)»оно мембранный потенниал покоя равен -60--30 мВ, Подожмют покоя создается за счет выведения Ма' из клетки, Большинство Ма - и )ь'-каналов прн чяОМУ "80«п'ч' Рис.
133. Функциональные зоны мультиполярного нейрона (по Г.Р Нобаку, Н.Д,Стромингеру, Р.Демаресту). 1 — рсаспторнмй сегмент; П вЂ” псрслаюшяй сегмент„.П1 — зф4мкториый сегмент; ! — тело нейрона с паром; 3 — лсплрптм„э — аксои с мислииоеой оболочкой; 4 — мышечное аолокпо с зсрмаиалямп аксона; 5 — изменения мембранного позсипиача. этом закрыты, Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом (рис, 133). И результате поступления возбужллюшего импульса иа плазмояемме клетки происходи~ частичная леполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы Открываются, позволяя ионам 1«)а войти. Деполяризаиия усиливается, и при этом открывается еще больше натри«выл каналов.
Может бьгп также периподяйизапня — обратный мембранный потенциал, когда наружная поверкио«ть плазмолеммы заряжается отрицательно, а обрашенная к цитоплазмс — положительно. Натриевые каналы инактивируются за 1 — 2 мс. Калиевые каналы 1акже от- КРЫШПОТ«Я, Но МЕЛЛеииес Н на более продолжительный срок, что позжзплет К* выйти и вОО:тановить потенциал до прежнего уровня, иначе может возникнуть гиперполяризаиия. Через 1-2 мс (рефрактерный периол) каналы возвращаются в нормальное ео«таяние„мембрана может вновь ога~~~~ на ~~ул~.
и~~, р~спр~трюкпчи~ по дей я бу но вхо ени в йрон ионов )ча', к зр, но~у леполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенщн вл лействия на новом месте. Особенности передачи нервного импульса в мнслнновых нервных волОкнах булут изложены по«ле Описания их строения. Хроматофильная субстанция (тигронд„или тельца Ниссля), Прн Ок)зашивании нервнОй ткани анилинОвыми красителями (тионин, тО- луидиновый синий, крсзилоаый фиолетовый и др.) в цитоплазме нейронов вьипьзяется в виде базофильных глыбок и зерен )зазличных размеров и Форм хроматофильная субстанция (зпЬззапт(а с)зго~патор)зйса) (рнс. 134, А, Б, Г). Б ф; бк к зуют в р рио ид дри хнейронов, но никогда нс обнаруживаются а аксонах и их конусовидных основаниях — аксональных холмиках.
Бвзофилия глыбок объясняется высоким Рис. )34. Хройзвтофильная субстанция (глыбки Нисс1яя) и нсйрофибриллярный ап- парат в нейронйх. А — х)1011ЙТОфнльн118 свбстЙНЦИЙ (ОКрвскв тод)илиноеым сНним НО Метолз' Ннссля), В хрометофнльнвл субствнция (окрвскв метилыьзвьгм зеленым — пироиииом по методу У)ниг!— Г)вппенгеймв), ! — глыбки Ниссля.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
