Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Роль АТФазы выполняет миозин. Источником АТФ служат главным образом митохондрии, поэтому они и располагаются непосредственно между миофибриллами. Большую роль в деятельности миосямпластов играют включения миоглобяна и гликогена. Гликоген служит источником энергии, необходимой не только лля совершения мышечной работы, но и поддержания теплового баланса всего организма. Миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород освобождаетсв и участвует в биохимических реакциях. Миосателлитоциты. Эти малодифференцированные клетки, являющиеся источником регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта, так что их плазмолеммы соприкасаются (см.
рис. 119, 120). Миосателлитоциты одноядерны, их ядра овальной формы и мельче, чем в симпластах. Онн обладают всеми органеллами общего значения (в том числе и клеточным центром). Типы мышечных волокон. Разные мышцы (как органы) функционируют в неодинаковых биомеханических условиях, Поэтому и мышечнь1е волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах.
Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов — гликолитических и окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточ- Рис. (23. Актцглюсп сукццнзтлегилроГсца!Ы й МЫ!ИЕЧЦЫХ ЙОЛОКЦЙХ РаЗНОГО !ИЦЗ й СКЕЛС1НОЙ МЫШЕЧНОЦ ТКЙНЦ (прел арат Н. (! . Реха !ейо(! !. 1 -- ВЫО!Кзтк З вЂ” с!Зслняя, З вЂ” ййзкйл лыс. Наиболее заметно мышечцые волокна рпли иются особсцностями молекулярцой !1(згйцизйцин и!юзица. !(реди разлц !Иых его изофс!ры существуют лве основных — быстрая и меллсннйя, При !!остйновке !'Нстохиыи!Сских рейкцнй нх рйзлнчйют цо АТФЙзной йктийности.
С зтцми свойствлмн кор(зелнруе! и йктийность дыхюельцых !(!е(зыснгой. Ооычно й быггл!зых йо:и!кнйх н(хоблютйкзт гликолити*юскив ц(зоцсссы, Онн боле!! Оогйты !Тц!Коп.- !и!м, в них меньше миопюбина, цозтому их цазьцййют также Оелыми. В ме!(- леяяьгх волокнйх. !Ишротий, Выше активность Окислительных фермецтой, они богйчс ыиоглобиноы, выглядят более крйсными. Если цо Йктивностц АТФйзы мышечные йолокнй (зйзлнчйк!тся лойольцо резко, то стецень итцвности дыхательных ферментов варьирует весьмй зцйчитс:!ы!О, цозтому !Кй(зяду с белы~и н к(зйсцыми сугцествуют и лрг!Иезсуглочяые волок!Нк В мылив пи!и ткани разцые волокцй часто рвсположены мозаично (рис.
!23), Сйо((стйй ыышеинз!Ях йо!и!кон мецяются лрц изх!ш!ениг! Ив! рузок спортивных, ирофесснонгц!ы!Ых, Й тйюке в зкстремйльных условиях (невесомость!. Прц йо!Йрйте к ~бы~н~й деятс!!ы!Ости тйкие измецения Обрйтцмы. При некоторых заболеваниях (мышечные атрофии, дистроФии, последствия децервацин! мьппечные волокна с рйзцыми исходными сй!з!1ст!Тйми изменюотся неодинаково. Зг!з цозволяет угою!Ять дианюз, для чего исследуют бцоцтй!'ы скслеютых мыц!ц, Регенервция скелетной мышечной ткани, Ядра миосимплйстов делиться не мо!уг, так кйк у них отсутствуют клеточные центры.
Кймбивльнымг! злемецтйми служй! МНОс31елли!ошпы. Покй О(нйнцзм рйстет, Оцц лслятся, Й доче(знис клетки вс1(зйивйются и коцшл сим(!лйс!Ов. ПО Окоцчйнии (зостй (зйз миожеиие миосйтеллитоцитой затухает. После повреждения мышечцого йолокнй цй некотороы ц(зотяженин От местй 'Грйймы Оно рйзрушйется и сгО фрагменты фагоцитируются макрофагами. Восстановление тканей осуществляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого симпласта и пролиферации миосателлитоцитов. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Происходит синтез веществ, необходимых для восстановления саркоплазмы и миофибрилл, а также сборка мембран, так что восстанавливается целостность плазмолеммы. Поврежденный конец миосимпласта при этом утолщается, образуя мышечную почку. Миосателлитоциты, сохранившиеся рядом с повреждением, делятся.
Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются (так же, как миобласты при гистогенезе) и образуют миотубы, которые затем входят в состав вновь образованных мышечных волокон или формируют новые волокна. Скелетная мышца как орган Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухожилий или прикрепления мышц непосредственно к надкостнице. На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие впячивания. В них со стороны сухожилия или надкостницы проникают тонкие коллагеновые волокна. Последние спирально оплетаются ретикулярными волокнами.
Концы волокон направляются к базальной мембране, входят в нее, поворачивают назад и по выходе снова оплетают коллагеновые волокна соединительной ткани. Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — э н до м и з и й. Коллагеновые волокна наружного листка базальной мембраны вплетаются в него (см. рис. 119, ГУ), что способствует объединению усилий при сокращении миосимпластов. Более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани окружают по нескольку мышечных волокон, образуя перимизий и разделяя мышцу на пучки.
Несколько пучков объединяются в более крупные группы, разделенные более толстыми соединительнотканными прослойками. Соединительную ткань, окружающую поверхность мышцы, называют эп и м из ие м. Васкуляризация. Артерии вступают в мышцу и распространяются по прослойкам соединительной ткани, постепенно истончаясь. Ветви 5 — 6-го порядка образуют в перимизии артериолы.
В эндомизии расположены капилляры. Они идут вдоль мышечных волокон, анасгомозируя друг с другом. Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими сосудами. Как обычно, рядом с сосудами много тканевых базофилов, принимающих участие в регуляции проницаемости сосудистой стенки. Иннервация. В мышцах выявлены миелинизированные эфферентные (двигательные), афферентные (чувствительные), а также немиелинизированные вегетативные нервные волокна. Отросток нервной клетки, приносящий импульс от моторного нейрона спинного мозга, ветвится в перимизии. Каждая его ветвь проникает сквозь базальную мембрану и у поверхности симпласта на плазмолемме образует терминали, участвуя в организации так называемой моторной бляшки (см.
главу Х). При поступлении нервного импульса из терминалей выделяется ацетилхолин — медиатор, который вызывает возбуждение (потенциал действия), распространяюшееся отсюда по плазмолемме миосимпласта. Итак, каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно и ок- 2В1 Рне. )24. Фрагмент мышечного веретена, содержащего мышечные волокна с ядерной цепочкой (А) н с ядерной сумкой «Б) (схема по Г.С.Катннасу), ! — ядра; 2 — ниофибрияям «органеялы о«нного значения на оокамны). ружено сетью гемокапилляров, образуя комплекс, именуемый мионом. Группа же мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, называется нсрано-мышсчнОЙ единицей.
Мьшгечныс волокна, п!Зиналлежашис к Одной нервно-мып!счнОЙ единице, лсжат нс рядо!и, а распо1!ожены мозаично среди волокон, Относящихся к другим единицам. 1(увствительные нервныс окончания располагаются не на рабочих (зкстрафузальных) мьпиечных волокнах, а связаны со специализированными мышечными волокнами в так называемых мы!вечных ссрегленсх (с иитрафузальнымн мышечными волокнами), которые расположены в псримизии (см. главу Х), Интрафузальпые мышечные в!иоана.
И1прафузальные мышечные волокна веретен значительно тоньше рабочих, Суигествует два их вида — волок!и с ядерной сумкой и волокна с лдсрио!) !(сг!викой (рис. !24). Ядра в тех и в других округлые и расположены в толще симпласта, а нс у его поверхности. В волокнах с ядерной сумкой ядра симпласга образуют скош1ения в его утолщенной срелнсй части.
В волокнах с ядерной цепочкой и средней асти симпласта утОЛЩСНИС ИС Образуется, ядра лежат здесь прот!ОЛЬНО ОДНО За лру!"Им. Рядом со скоплениями ядер расположены органсллы Обще!О а!качения. М1!Офиб)зилги..! Находятся в концах ш!мпластов. Сарколемма в~Ясина соединяется с капсулой нервно-мышечного веретена из плотной волокни- стОЙ сосдингггельнОЙ ткш!и. Каждое мышечнОс ВОАОкнО веретена спщзально обни.го термнналью чувогвитсльного нервно!о вол~хна, Б результате сокрашения или расслабления рабочих мышечных волокон изменяется натяжение соединительнотканной капсулы веретена, соответственно изменяется Тонус ин П1афузш!Ш1ых мышечных волокон. Бслслстаи!. "з!Ого возбужЛаются чувствительные нервные окончания, обвивающие их, и в об.исти терминалей возникают аффсрснтныс не(звньгс импу;!Ьсы. На каждом мноснмпластс располагается также своя моторная бля1нка. Поэтому интрафузальные мыпечные волокна постоянно находятся в напряжении, подстраиваясь к длине мьпцечного брюшка в целом (см.
главу Х). Сердечная мышечная ткань Гистогенез и виды клеток. Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани (гехгвз пшзсв1апз з1пашз сап11асвз) — симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша — миоэпикардиальные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза возникает 5 видов кардиомиоцитов — рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие, а также секреторные. Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки.
Именно они, укорачиваясь, обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны передавать управляющие сигналы друг другу. Синусные (пейсиекерные) кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления. Именно они воспринимают управляющие сигналы от нервных волокон, в ответ на что изменяют ритм сократительной деятельности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
