Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Диаметр их дости!Зе! 90 мкм и более, и онн содержат от 3 до нескольких десятков ядер !рнс. И)9, А, Б) Питоплйзмв слвбобйзофильнв, ииОГЛЯ Оксифнльни. Остсоклвсты )н!сполвГЗ- ются обычно на поверхности костных персклздин. (з сторо!и остеоклвсгз, которвя гйзнлсжиг к р(с!р)швсмой поверю!Ости. богвтл цитоплвзмв!Ическнмн в(!ростами !ГО$рированнля каемке)„о!Из является Облвстьк! си1пеза и сскре!Зии п1д)зплрпических ферментов.
ПО пс)н!фернн Остсоклвстз нвходится зона плопеого прилегания клетки к костной поверхности, которая как бы гермезизируст облзсть действия ферментов. Этв зона цитоплазмы свет- ЛЗЯ, СОЛСРЖИТ МИЛО О)НИРЗЛЛ, 3!! ИСКЛК(ЧЕННСМ МИК)ХН)!ИЛВМСНТОВ, СОСТОЯ- ших из акт!и!а.
Периферический слой цнтоплвзмы нал гофрированным краем содержит мнОгочислснньге мслкис пузырьки и болсс к)зупныс — В(!ктол!!. Полв13!От, что остеокласты выделяют СО! в окружавшую среду, а фермент карбоднгилраза, обнаруживвсмый здесь, способствует обрвзовгн!ию кислоты (Н,ОО!) и растворению кальциевых соединений. Остеокласт богат и!Ггохондриями и лизосомами, ферменты которых (коллвгеназв и другие протеазы) расшепляют коллагсн и протеогликвны мвтрикса костной ткани. В том месте, где остеокласт соприкасвется с костным вещест!юм, в последнем образуется лакуна. Олин остеоклвст может разрушить столько кости, сколько со и!акт! ) 00 остеобластов за это же время, Функции осгеоблвстов н остеоклвстов взапмосвязвны н коррслиру!От с учвстнсм ГО)змонОв.
Н)х!ствГлвндинов, функциональной нагрузкой, витаминами и др. Рнс. 10а. бгросннс остеоюпз ((ю 10 И ГзфззНсзеасау). зз — Йз сзспкоп.псческом у(зззнс, Б — Йз стамйк(кккопн 1ссбозз ИЙОайс, ( сткй оспопгооз, 2 .- заро, 1 — зйлсзп- .'Гы4- .Р ГО, жн, 5 -- кпзтокоатз(зйк, 6 — Остсанлпос (З1ССИЗЫЗВССТЗЛСНЙОС) ЗЗСЗЗ1ССТГЗСЗ ЬОСТЙ ГЗО к(ззк~ лзкзнзч, з кОЗО(тоа (ззс1золззжсззм О 'П'ОЙЙТМ Мезккзтсггзойное ГГ(ззпестт(лгз (гйзбз(ап((а ~зз(егсс()(з(а(за) состоьп из осиогн(зтго аморфного вез((сства, имирен(нрованного неорганическими солями, в когором расиолгнаютен кгзллагеновые волокна, озбралукзш(зс небольшие пучки.
Они солерж,(т в основном белок — коллагеп 1 и т" типов. Волокна мозтуг иметь беспорядочное (в рсьтзикуло(гьиоргкзнгт() когтлйои лгкаии) или строго ори- Е~(т((РОВГЗИИОС (В ЛЗЗТЗСГЛЗЗЗГЙГЗГТЗОЗ) КОГПГВОб ЛТ«ЗЗГ(З) Иап(ТВВЛСННЕ. В зтснОГзнтзьз аензеспи костной ткани по сравнению с крлгиеаой содсркнисл отноапельно ис(зсззьзпзк коли ~сство ийглронтннсерной кислоты, но много лимонной н лр)чзэс кзгслот, сзбрйзузсззцнк комплексы с кззз(ьцзГСКЙ ззынреГннруюгвим оргГззззз ~сскукз ьйзтрциу косто ((рсзззе колла енойого белка, Й основном ззсшесзззс костной гкз- Рнс.
109. Строение остсокласса (по Ю.И Афйнасьеауу Л вЂ” на сзетооптйческом Зтоанс; Б — на субмнкроскопйческОЙ у(кзззйе, *( — азу; т — Готфрнроззьзньзгт 3 (зза сзстсоготаста, 3 — саетлаз зогйз„е — лнзосомм; 5— зона резорвпнн мезкьлеточного зсасстаз, 6 -. мннеразнзоааннос сеййсстизо Рнс. 1!О. Непрямой (хрящевой) остсогенез (схема). Образование хрящевой модели кости н пернхонлральной костной маижегки (по й К И.Афанасьеву) А, !), И, !' — С)ВЛНИ ос)еогенеак 1 — перяячнхя х1)хщеяхя ИОВЕ)и, )7УВЧВ)оа ВОС.[я. 2— н:ых!)Хи)нн!сс 3 — хряя)еыя ткань: 4 — яеряхонаряльнья каспия мянжегхя; 5 — яа,и оспн)- ВВ, а — )'олонхн хряя!Ваых )ИВ!ох; 7 — аон) Пуза)'Впых кле)ох, 8 - Вряе)В)оя)ая В хряя) мемнхнма с дифференцируя)шнмнся Верех)кхяхтяхн! (9) и кровеносными хапнляячямя !)О), ! 1 — основ)испек 12 — знлохоилря)ьяо ОГ)ря)ОВВНИВВ Костная ТВВПЬ! 13 НЯЯ В Впифизс ни обнар)жиаакп неко))лагеновые белки (Остеокальцин, сналог!ротсни, остеонектии, различныс фосфОпротенны, прх)теолнпнлы, прнннма)Ошне )х!Всп)е В процессах мннерали)анин), В так кс ганки)замнно)лнканы.
Основное веаествк) кости содерхнп кр)гсталлы гилроксианатита, уиорялочеино расположенныс по отногаенню к фнбриллам орищической матрицы кости, В также аморфный фосфа) кальция В косг. иой ткани обнаружено более 30 мнкроэлеме!Оов (медь, стронций, цинк„барий. мап!ий и лр.), и!Т)ак)щих важне)1!!Ну!о роль в мстаболических процессах в ))рганизх!с. Сисгсмап)ческое уасличе!И)е физической нагрузки приводит к нараспнщю кос)ной массы от )О до 50 е вез!Сдствие высокой миисралнзации. Прямой остеогистогеиез.
Такой способ остеогенеза характерен „:пя развития грубоволок)!Истой костнои тьюш при образовании плоских костей, !Сапрнмср иокропных костей черепа. Отой процесс наблюдается в основном н те-!ение первого мсс)ща виупрну)робного развития и характеризусгся Об))а)ОВ!ННГЕМ Сиаиада ПЕРВИЧНОЙ «ПЕРЕПОН ЩП)ЙВ.
ОСТСОИД1ЮЙ Коегй(ой тка~~ с 1юслед)юцгсй нм!0)еыющеей (Отложениех!) Со)п)Й кальция, фосфора и л!р в мсжклеточном веществе. Б первой с ! алин — образование скеле)щенного Островка — в местах развития будущей косп! Происход)п очаговое размножение мсзснхнмных клеток и васкулярнзация скелего!Сино(о островка (рис, ))О). Во второй стадии, заключающейся в диффсрениировке клеток островков, образуется оксифильное межклеточное ве!цество с коллагеНОвь1ми фибриллами — О)им)ич).скал матрица кОстной ткани (ОстеОилная стадия).
Разрастеио!Ииеся волокна раздвига!От клетки, которые. 1ге т!.ряя своих отростков, остак)тся свнзанными дру! с другом, В основном вец!Сс ! Ис появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементнруюшис волокна в одн) про'и(у!О массу некоторые клетки, дифферги)иирующ!(еся и ОстеОииты. уж в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы.
Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост). Третья стадия — кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляюшую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения [Са,(РО,Ц, в дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита [Са„(РО,),(ОНЦ.
Кальцификацию оссеоида связывают с матриксными везикулами. Процесс биологической минерализации протекает в 2 фазы. 1 фаза заключается в образовании исходных кристаллов гидроксиапатита внутри матриксиых везикул. Эта фаза контролируется фосфатазами (включая щелочную фосфатазу), а также кальцийсвязывающими молекулами (фосфолипидами и белками), которыми матриксные везикулы богаты. П фаза состоит в разрыве мембран матриксных везикул с выходом сформированных кристаллов в экстрацеллюляриое пространство, где дальнейшее размножение их контролируется условиями виеклеточиого микроокружеиия. Важную роль имеют протеазы и мембранные фосфолипазы, которые обеспечивают разрыв мембран и выход минералов наружу.
В матриксиых везикулах различают 4 основных типа: «пустые» вЂ” везикулы с электронно-прозрачным содержимым, «аморфиые» вЂ” с гетерогенным содержимым, «кристаллические» вЂ” содержащие игольчатые кристаллы и «разорванные» вЂ” с поврежденными мембранами. Одним из посредников кальцификации является остеонектип — гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с колла- геном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть.
Пространства между перекладинами оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами. К моменту завершения гистогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в периост (репозгешп), который обеспечивает трофику и регенерацию кости (см.
с. 248). Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых„которая отличается от первой тем, что построена из пластинчатой костной ткани (четвертая стадия остеогенеза).
Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с процес- 239 сом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают участие остеокласты (см. рис. 109). Костные пластинки обычно образуются вокруг кровеносных сосудов путем дифференцировки прилегающей к ним мезенхимы. Над такими пластинками образуется слой новых остеобластов и возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам предыдущей пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формируются как бы костные цилиндры, вставленные один в другой (лереичные остеоны). С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, охватывающие всю кость снаружи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
