Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Строснис бурой жировой укатит (схсгиа!10 КХИЛФанасьсву). А — влипопитм с улалспимм жиром в свссовом оити иском хгикроскопс: Ь вЂ” ультрсмикроскогигтсскос сиим. иис м1ииопитов, ~ —. вв1иа втг1попита, малко рйтттуитГ1ЛСИНМс Липилы. 3 —. миосочисвсиимс митокоилрии, 4 — гсмокагппстирвк 5 — исрвиос во- гиглстелньгх 1смокиииллирвми. Зги клстки прниимгиог у гасу'ие в проиессвх гс1тлопродукщит, Алнпоггитги глипоцгттга) бурой жировой ткани имегог миожсство мелких жиргтвьа вклкиений в цн гоилгавгис грис. 97, л, Ь). По сравтгтс1и1кт и клетками бслой жировой ткани в иик знвчнтсльно бтотльлгге митохои- !'з:,ф г.; ьо "'~я""~ а! "у Рис.
9$. Слизистая соеаинитель- НЗЗ ТКЗНЬ и'! ПУПОЧНО!О КЗИЗТНКЗ '! е,'и! Яе кз. — нзкоинтм, З вЂ” чежю!егонное зешеетзо: 3 — ерозеноенма еоеуз арий. Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты — цитохромы митохондрий. Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше белых и почти в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца. Прн понижении температуры окружающей спелы повынтается активность Окислнтельных п)зо7гессов в бузой жировой ткани.
Прн этом выделяется тепловая энергия, обогревавшая кровь в кровеносных капиллярах. !з регуз!яциг! теплообмена определенную роль шрают симпатическая нервная система и гормоны мозгового вецгествз налпочечников — алреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой лицазы, расщепэ!я!ошей триглицерилы на глицерин и жирные кислоты, Это щтиволит к высвобожлению тепловой энерггти, обогревающей кровь, протекающую в многочисленных капиллярах между липоцитами. При голодании бурая жировая ткань изменяется меньше, чем белая. Слизистая ткань Слизистая ткань (7ехц!а пшсомн) в норме встречается только у зародыша. Ктассическим ОбьектОм для ее изучения является пупочный канепик челове !еского плода !'р!тс. 98). Клеточные элементь! здесь представлены гете)эогенной !1зугнтой кл!.ток, аиффере!7!7ирую!Пг!хся из мезенхимных клеток на протяжении эмбрионального периода.
Этн клетки составляют лифферон: Фибробласты — миофибробласты — глаакис мышечные клетки. Они ОтличюОтся спОООбнОстью к синте'зу виментииа, лесмина. Зктина, миозина. Слизистая соелишпельная ткань пупочного канатика !" вартопов студень ) синтезирует коллеген !Ч типа, характерный щзи базальных мембран. ламнннн, !спаринсульфат. Между клетками этой ткани в первой половине беремег!г!Ости в болыном количестве Обна)зуживается гиалязоновая кислота, '!то обусловливает желеобразную консистенцкно основного вещест!и. Фибробласты стуле!тнсттт!! сг7езинитезн!7О7! ткани ~лабо си!!гси!)тукзт фибрил;!ярные белки.
Лишь на позаних ставнях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы. Скелетные ткани Скелетные ткани (гехгпз зке!е!а!ез) — это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вешества: хрящеаые, костные ткани, деитии и цемент зуба. Помимо главной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене веществ. Хрящевые ткани Хряшевые ткани (!ех!пз сагг!!ая!пе!) входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков и др., состоят из клеток— хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью.
Именно с этим связана опорная функция хряшевых тканей. В свежей хрящевой ткани содержится около 70 — 80 % воды, 10 — 15 % органических веществ и 4 — 7 % солей. От 50 до 70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген. Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрлщницы. Классификация. Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую.
Такое подразделение хряшевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон. Хрящевой дифферои и хоидрогистогеиез. Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон: стволовые клетки, полустволовые (прехондробласты), хондробласты (хондробластоциты), хондроциты.
Предполагают, что стволовые клетки характеризуются округлой формой, высоким значением ядерно-цитоплазматических отношений, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органеллы цито- плазмы развиты слабо. В нолустволовых клетках (прехондробластах) увеличивается количество свободных рибосом, появляются мембраны эндоплазматической сети гранулярного типа, удлиняется форма клеток, уменьшаются ядерно-цитоплазматические отношения.
Как и стволовые клетки, прехондробласты проявляют невысокую пролиферативную активность. Морфологически идентифицируются только хондробласты. Хондробласты (от греч. сйопдгоз — хрящ, Ыаз!оз — зачаток) — это молодые уплошенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогликанов). Они являются разновидностями фибробластов, потомками стволовых и полустволовых клеток. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. При окрашивании цитоплазма хондробластов оказывается базофильной в связи с богатым содержанием РНК.
При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Эти клетки в процесссе развития хряща превращаются в хондроциты. Хондроциты — основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, округлыми или полигональной формы — в зависимости от степени 224 Рвс. 99, Нзогсииыс группы хря- 1ДСВЫХ КЛСТОК. 1 — хоиЛРОВИТ; 2 — ма!викс кястоп яоя тсррятории, О1стояюия яз 11сзлисгоя сети исколлагсиоаых балков и 11Ротсог11икаиоа; 3 — коллагсяоаыс ВОЛОКИТ, Оорйзуюыкс с!саку закуим, 4 — е 1РР Р .1 и - КРЯ- да1, з — ЛРО1согликаим В мсхпсрРитоаяяльяом матаиксс !схсма пО В.!1.Паалоаоа с сомсисииями!.
диффсрсицировки. Расположены в особых полостях (лакунах) в мсжклсточпам всцдсствс поодииачкс или группами. Груп!!ы клсток, лсжащис В Обц!сй полости, пазывакзтся изогсляыми !От грач. )зоа — равный, бааса)а — развитие). Оии абразук1тся путем дслсиия одной клетки (рис. 991, И изагсниых группах !Зазличают три типа хан!!ром!!тОВ. Первый тип хоидроцитоа характсризустся Высоким ядсрио-цип11О1азматичсским оп«1щсиисм, Ргюаитисм вакуолариых злсмсигоа пластиичюого комплскса, «али щам митсжоилрий и саоболиых рибосом а цитоплазх1с. В .Зтих клстках исрсдхо иаблкздаются каргииы деления, по псоволяст рассматривать их как источник Рспролукции изогсииых !Рупп клеток !Рис. !ОО. Зх, !1Х В). Хоидроцить! 1 типа преобладают в молодом. Развивающемся хряща.
Хоидроциты Н типа отличаются сиижсиисм ядер иа-цитаплазмап1чсскОТО Отиашсиия, Ослаалсиисм си«таза ДНК, сс1храисиисм Высокого уровня РНК, и1псисивиым развитием грапуляр1юй зилоплазматичсской ссп! и Всех компопс1пов аппара1В Голызжи, которью оосспсчивают образование и сскРсцию гликозамииогликаиоа и протсогликгпюа в мсжклсточиос Всшссхва, Хоидроцип! !1! типа Отли ыются Самым иизким ядсрио-цитоплазмати 1сским отио1асиисм. сильным развип!См и упорядоченным раглюложсиисм грануляриой зидоплазматичсской сати. Эти клстки сакра«лют способиость к образоваиию и сск!и;щи! 6~!ха, ИО В иих сиижаазся сиит1.3 гликозамииагликаиоа. Эмбриональный хандрогистагенез Источи!!Ком развития хрящсвых ткигсй являстся мсзснхима.
8 парван ссадин в !Ракото!Зых участках тала з1зродьцца, гдс абразуатся хрящ, клс!ки мсзсихимы теряют сваи отростки, усилсниа размножаются и, пла!Иа црилсгаз! друг к другу, созда!ат опрсдслсипос цапряжспис — тургор. Такие участки иазь$ВВ1ат хо!1д!Зосслггьсиа здчпглкдив или хглгдроаслюьсп11 Осгл)юакощл !рис. !01, А, Б. В). Нахадящисся в их состава ствалавыс клетки диффсрсицируются в холдробтасглы !хогц!1юбластоциты) — клетки, подобные фибробласгам.
Эти клетки являются главным цграитсльиым матсриалом хрящевой ткани. Б их цитоплазмс сначала увсличивастся количсство свободных рибасом, затем пояклякз!ся участки граиуляриой зндаплазматичсской саги !см. Рис, 100), В слст!ующсй стадии — об!задавания псрвия ной хйяЩСВО!! ткани, клстки цситральиога участка !псрвичиыа хандра!цпы) акру!лякп- а.
1им иоив Ряс. !60. Урн тнпв хонлропнтов (А, Ь, й) (схема !ш (О.)!.АГ)нн1асьсву). 1 — мнтотнчссвн яс!Гян!неся ялсгхя, 2— зндонявлмспьнсская сеть, 3 — мнтохоня. ашн 4 — Глнкшсн, 5 — мсжхлсто'!нос вс. в1сствс. ся, увеличиваются в размере, в их Гпстоплазме развивается гранулярная зн- ДОПЛатыаТИЧЕСКЗЯ СЕТ1н С УмаСГИЕМ КОТОРОЙ ПРОИСХОДЯТ СИНТСЗ Н ССКРСИИЯ фибриллирных белков (ком;!гена).
Образуктщееся таким образом ыежклеточное ве!нество оиичается оксифилией. В дальнейшем — в стадии дифференцировки хрящевой ткани — хондроциты приобретают способ11ость синтезировать Гтикозаминогликшж кроме упомянутых Ранее !)!ИбРиллярных белков, Главным Образом сул1фатированные (хо!Ироитинсульфаты), связанныс с неколлагеновыми белками (протеогликаны). ПО 11ери(рерии х(тящп1ОЙ заклй|ки, на Грани!(е с мсзенхимой фОРмнруется !!11д!у!я!!1ли!(а — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи и состоящая из 1еаружно1о волокнистого и вну1рениего хондрогенно1тз (камбиального) слоев. В хопдршсннои зоне клетки интенсив1н! дел!пся.
дифференцируются и хондробласты, которые сохраиякм способ. ность к синтезу ДН(ь, размножению, а также к си1пезу компонентов мс:кклетощо!о нентества (коллагена ! н ((! типов) (см. с, 2!3). В пронсссе секреции продуктов синтеза и наслаиван11я на уже имею1цийся хрящ по е1о перифс)тии сами клетки .зам)ровыаа!Гтгсяь в продукты своей деятелы1ост!!. 1ак происход1ГГ рост хряща способом наложения, нли аппозипионный рост. Х(тя!згевые клетки, лежа!1зие в пент)те молодого (тазвива1ощегося хряща. сохршгяют способность в течение некоторс!го времени делиться митотически, оставаясь в о Гной лакуне ( и з о ге и н ы е группы кл е Го к), и вырабатывать коллагсн (! типа. За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличенис массы х)тяпка изнутри.
что !яазывается и н Ге (тс ! и и пал ь и и и рос то и. Интер«тиииальнь1(а! Рост наолюдается в змбрногенезе, а 'п1кжс 1цти (тсгсне(т!Н1ин х)тянгсвой ткани. По мере роста и разщвгия хряща его центральные участки все более отдал!потея от близлежащих сосудов и начи!Тают испытывать затруднения в 1*ис. 101. Разяитие птояыноаой кряи!евой ткяни (скстия ио К) тт ЛФянзсьевук А —.