Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 49
Текст из файла (страница 49)
бзносинтез коллагеновых, эластиновых белков, протеогликанов, необходимых лля формирования Основного вещества н Волокон, в зрелых фнброблаегйх осуществляется ловольно интенсивно, особенно в условиях пониженно11 ко1пгентраиии кислорола. Стимулирукзн!Нын факторамн биосинтсза кОллагенй являкзтся нОны железа, мели, х1зомй, аско1збиновая кнсчота. Олин и:! гилгзолитньзеских фегзментов — коллйгеназй — 1зйсщепляет внйт1зи клеток нез1зелый коллаген, что, по-видимому, регулирует на клеточном урОвне интенсивность сек1зеини кОллагена.
В пнтоплазме фиброблвстов, особенно в периферическом слое, рйспола1аготся мь1К1зофиламснты тол!и!Нзой 5 — 6 нм, соле1зжй!!!не белки типа акпц1з и миознна, что обусловливает способность этих клеток к движеникь Движение фибробз|астов становится возможным тгьлько после их связывания с опорными фибрнллярнымн структураьбз 1фибрин, соелпнительнотканныь волокна1 с помощью фибронектина — гликопротеина, синтезировашгого Фнброблаегами н Йруп!мн клетками, !збеснечивазощего алгези10 клеток н нсклетО'ип1х структур. ВО время лвиженпя фиб1ЗО611аст упз!Ощаетья, а С1о поверхность может увели"нзться в 10 раз.
Плазмолемма фибробластоа является важной реиспторной зоной, которая ОПОС- релуег возлейс1вне различных резуляторных факторов, Актнвизапня фибробластов обычно сопровожлается накоплением глнкогена н повышенной активностью гилро!!Нз.нчсских !1жрысизов. Энергия. Образуемая прн мезвболнзме глнкогена, использу— аля . н. « . и ! 1!Яру . ком .. т й,секр русь хкзет и, По 2ОЙ 2хис. 35. с2уиб1уоблдсуь мгяофглбробллсу и фиброюпуст. Эугскг1уонныс микуугхфогсгг-рггфии, 20 000 г1гнглрггбласу гпрс~гггра~ д И Ралосгинойу 1 — ядро, 2 .
- гранугырная андопягыхыпх геская сеть. 3 рибосомьг, 4 — апгггграг 16пыдн, 6 -- мигояоидрнн. 6 пгсголсьгчл. 7 — колгысм новые фннриллы, 11 -. мнофнброблзсг ~ггреиагхях А 0 !!!ектхгргхГ 1 — влро, 2 - грвнусгя1нгаг~ мыопяаучагияескмг сеп. Л вЂ” рггуягсочн. 4 — аппараг 1ояьлжгг, 6 -- сокраппесьные фи,именгьк 6 — ннголечма, 111 — фиброкласг (нрепарп А б Шехтера) 1 — ядро, 2 — грануяяр. нсн эндоплсыьагическая сень 2 — рнбосомы, 4 — лггаосоьгьк 5 — фа~оггюхгсоьгьг с фрагмсными коллмсноаых фибриля лнал|юнаъщн сии|с)ираиап фнгъ)ы)ллъ~)ыняс всяки к ссмсйсп)у фнбраблас|ов ма)кно ип|ссьи разику))ярныс клсгки рсгиколярнан сослиннъвльной ъкю|н к|ъавстаарных »оганов, ъапдролщ|гщы н огъъ)еадсщеы скелстной разнавилности саелннн)сльнай )кани Фибра питы — дсфиннтивныс (консчныс) формы рскннпнн фибраОлас|ав..'ттн клстеи ВсрстснаОбразныс с к(ъьпавндными От(х)стками.
Онн содсржат нсбальщос число органслл, вакуолсЙ, лнпидав н глнко|ъ'.На. Снн|сз кол)|а|сна н !Цъугнх Вси)сстг) в фйбр)О)гитзх |ъсзко снижь".н. М нофибрабл аст ы — клетки, сходцыс морг!)Олг)гическн с фибробластами, сочсгающие в себе способность к синтсзу нс только коллагсновых. но и сократитсльных белков в значительном количестве (см, рнс. 85, )!), Установлена, что фибробласты могут превращаться в миофибробласты„ функционально сходные с |ладкнмн мьцнсчн|*|ми клсгкамн, |го в отличие ат цаслслннх нмскп' хо|тоша развнту)о знзцънлазматичсску|о сс|ь, Гакис клс|- ки наблюдаются в грануляцнонной ткани в условиях раневого працссса и в матка нрн развитии бсрсмсщюсти.
Фнб)ъыкласты — клсгки с высокой фаганитарной н гнлролипщсскай актив- НОСтЬЮ, НРИНИМВК)т УЧаетИЕ В лйааоаСЫВВННЪ|л МСжКЛСтаЧНОГО ВСЩССтаа (СМ. РИС 85, ((!) в нсрнол щщолкщии органов (например, матки после окончания бсремснности) Онн сачстают в ссбс структурные признаки фибрнллаабразующнх клеток (развитую гранулярную щ|лонлазмап|ческую сс)ь, аппарат Гольлжи„атыг)снтсльноъ крупные, но нсмногочнслснные м)поханлрни), а также лнзосомы с характерными га)я них гилролитнчсскимн фс|ъментами й)ц)еляемьюй нми за нрелслы клетки колшлекс фсрмснтов ргк;щенляст нементнрующую субсщннию коллагеновых волокон, после |с|о происходят фагои)паз и анугриклсточнас исрсвариаание коллагсна кислыми про)газами лнзосом 205 М акр о фаги (макрофагоциты) (от греч. тактов — большой, длинный, Га8оз — пожирающий) — это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма.
Различают две группы макрофагов — свободные и фиксированные. К свободным макрофагам относятся макрофаги рыхлой соединительной ткани, или гистиоциты; макрофаги серозных полостей; макрофаги воспалительных экссудатов; альвеолярные макрофаги легких. Макрофаги способны перемешаться в организме. Группу 45инсированных (резидентных) макрофагов составляют макрофаги костного мозга и костной ткани (остеокласты), селезенки, лимфатических узлов (дендритные макрофаги), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), макрофаги ворсин плаценты (клетки Хофбауэра), ЦНС (микроглия). Размер и форма макрофагов варьируют в зависимости от их функционального состояния (см.
рис.83; рис. 86, А, Б). Обычно макрофаги, за исключением некоторых их видов (гигантские клетки инородных тел, хондрои остеокласты), имеют одно ядро. Ядра макрофагов небольшого размера, округлые, бобовидные или неправильной формы. В них содержатся крупные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами (отличительные признаки) и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, грануляриую эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, включения гликогена, липидов и др. (см. рис. 86, Б). В цитоплазме макрофагов выделяют «клеточную перифериюе, обеспечивающую макрофагу способность передвигаться, втягивать микровыросты цитоплазмы, осуществлять андо- и экзоцитоз.
Непосредственно под плазмолеммой находится сеть актиновых филаментов диаметром 5 — 6 нм. Через эту сеть проходят микротрубочки диаметром 20 нм, которые прикрепляются к плазмолемме. Микротрубочки идут радиально от клеточного центра к периферии клетки и играют важную роль во внутриклеточных перемещениях лизосом, микропиноцитозных везикул и других структур. На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток и эритроцитов, Т- и В-лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов, гормонов. Наличие рецепторов к иммуноглобулинам обусловливает их участие в иммунных реакциях (см.
главу ХУ). Формы проявления защитной функции макрофагов: 1) поглощение и дальнейшее расщепление или изоляция чужеродного материала; 2) обезвреживание его при непосредственном контакте; 3) передача информации о чужеродном материале иммунокомпетентным клеткам, способным его нейтрализовать; 4) оказание стимулирующего воздействия на другую клеточную популяцию защитной системы организма.
Макрофаги имеют органеллы, синтезирующие ферменты для внутриклеточного и внеклеточного расщепления чужеродного материала, антибактериальные и другие биологически активные вещества (протеазы, кислые гидролазы, пироген, интерферон, лизоцим и др.). Количество макрофагов и их активность особенно возрастают при воспалительных процессах. Макрофаги вырабатывают хемотаксические факторы для лейкоцитов. Секретируемый макрофагами ИЛ-1 способен повышать адгезию лейкоцитов к эндотелию, секрецию лизосомных ферментов нейтрофилами и их цитотоксичность, активирует синтез ДНК в лимфоцитах.
Макрофаги вырабатывают факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов В-лимфоцитами, дифференцировку Т- и В-лимфоцитов; цитолитические противоопухолевые факторы, а также факторы роста, влияющие 206 Рис, ))6. Мвкрофгии, А — изкрофяги с )ззстиизч)з )тши из очлгя зсслтическо)о воен)!)сиз)я иоякожиой сое;изнзз- тсчьиой гкмси крысы глрелврзг )!) М Лфяиз)сьев)з), рз — зяектроинвя ьзикрофотопзгзф)ззз мзк )яя)кзгзз .. )В ОЛО глиеовриг зт М )звтостиззззй) ! — яяро. 2 -- нерви зиме ли)гноим; 3 -- гггсз.
ри )нме якоосомьз, 4 —. )цгофиян клилльисв зняолзатив)ической сетю 5 — мыкровьц)ости лс рлфсричсского стоя иитолл тии иа разьп!Откеиис и лиф(рсреи))ировку клеток собствсииоЙ популниии, стиму.'итруют фуикиию фибробластов (см пику Х)з) Кои)акт ы))крофи)гов с витнГеиами резко «геиливает раскоп глюкозы, лппидим)! обмен и фгиоц)париуго активиосзм Млкрофаги образуются из СКК, и тактке гзт иромоио)зип! и ыоиоиита )СМ. р)йк Уу), ПСИИ)ОС ОбИОВЛЕИИЕ МаКрОфаГОВ И р)з)К)О)! ВОЛОКИИСЗОй СОЕЛИ- нительной ткани экспериментальных животных осуществляется примерно в !О раз быстрее, чем фибробластов.
Одной из разновидностей макрофагов являются многоядерн ые гигантские клетки, которые раньше называли «гигантскими клетками инородных тел», так как они могут формироваться, в частности, в присутствии инородного тела. Многоядерные гигантские клетки представляют собой симпласты, содержащие 10 — 20 ядер и более, возникшие либо путем слияния одноядерных макрофагов, либо путем эндомитоза без цитотомии. По данным электронной микроскопии, в многоядерных гигантских клетках присутствуют развитый синтетический и секреторный аппарат и обилие лизосом.
Питолемма образует многочисленные складки. Понятие о макрофагической системе. К этой системе относятся совокупность всех клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, нсклеточные структуры, бактерии и др. Фагоцитированный материал подвергается внутри клетки ферментативному расщеплению («завершенный фагоцитоз»), благодаря чему ликвидируются вредные для организма агенты, возникающие местно или проникающие извне. К таким клеткам относятся макрофаги (гистиоциты) рыхлой волокнистой соединительной ткани, звездчатые клетки синусоидных сосудов печени, свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов (костного мозга, селезенки, лимфатических узлов), макрофаги легкого, воспалительных экссудатов (перитонеальные макрофаги), остеокласты, гигантские клетки инородных тел и глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия).
Все они способны к активному фагоцитозу, имеют на своей поверхности рецепторы к иммуноглобулинам и происходят из промоноцитов костного мозга и моноцитов крови. В отличие от таких «профессиональных» фагоцитов способность к факультативному поглощению может быть выражена независимо от указанных циторецепторов у других клеток (фибробласты, ретикулярные клетки, эндотелиоциты, нейтрофильпые лейкоциты), Но эти клетки не входят в состав макрофагической системы. И. И. Мечников первым пришел к мысли о том, что фагоцитоз, возникающий в эволюции как форма внутриклеточного пищеварения и закрепившийся за многими клетками, одновременно является важным защитным механизмом.
Он обосновал целесообразность объединения их в одну систему и предложил назвать ее макрофагиче с ко й. Макрофагическая система представляет собой мощный защитный аппарат, принимающий участие как в общих, так и в местных защитных реакциях организма. В целостном организме макрофагическая система регулируется как местными механизмами, так нервной и эндокринной системами. В 30 — 40-х годах эту защитную систему называли реги кулоэндотел пал ьной.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
