Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Новое снижение числа лимфоцитов и повышение нейтрофилов приводят к выравниванию обоих показателей у 4-летних детей (второй физиологический перекрест). Постепенное снижение содержания лимфоцитов и повышение нейтрофилов продолжаются до полового созревания, когда количество этих видов лейкоцитов достигает нормы взрослого. Лимфа Лимфа (лат. 1утр)за — влага) представляет собой слегка желтоватую жидкость белковой природы, протекающую в лимфатических капиллярах и сосудах. Она состоит из лимфоплазмы (р1азша 1утрйае) и форменных элементов. По химическому составу лимфоплазма близка к плазме крови, но содержит меньше белков.
Среди фракций белка альбумины преобладают над глобулинами. Часть белка составляют ферменты — диастаза, липаза и гликолитические ферменты. Лимфоплазма содержит также нейтральные жиры, простые сахара, ХаС1, Ха,СО, и др., а также различные соединения, в состав которых входят кальций, магний, железо. Форменные элементы лимфы представлены главным образом лимфоцитами (98 %), а также моноцитами и другими видами лейкоцитов, иногда в ее составе обнаруживаются эритроциты. Лимфа накапливается в лимфатических капиллярах тканей и органов, куда под влиянием различных факторов, в частности осмотического и гидростатического давления, из тканей постоянно поступают различные компоненты лимфоплазмы.
Из капилляров лимфа перемещается в периферические лимфатические сосуды, по ним — в лимфатические узлы, затем в крупные лимфатические сосуды и вливается в кровь. Состав лимфы постоянно меняется. Различают л и м фу периферическую (до лимфатических узлов), промежуточную (после прохождения через лимфатические узлы) и центральную (лимфу грудного и правого лимфатического протоков). Процесс лимфообразования тесно связан с поступлением воды и других веществ из крови в межклеточные пространства и образованием тканевой жидкости.
Кроветворение (гемопозз) Гемопоэзом (паетороез1з) называют развитие крови. Различают эмбриональный гемопоэз, который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который представляет собой процесс физиологической регенерации крови. 180 Развитие эритроцитов называют эритропоэзом, развитие гранулоцитов — гранулоцитопоззом, тромбоцитов — тромбоцитопоззом, развитие моноцитов — моноцитопоэзаи, развитие лимфоцитов и иммуноцитов — лим4оцито- и иммуноцитопоэзом. Эмбриональный гемопоэз В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа, последовательно сменяющих друг друга: 1) мезобластически й, когда начинается развитие клеток крови во внезародышевых органах — мезенхиме стенки желточного мешка, хориона и стебля (с 3-й по 9-ю неделю развития зародыша человека) и появляется первая генерация стволовых клеток крови (СКК); 2) печеночный, который начинается в печени с 5 — б-й недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация СКК.
Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес и завершается перед рождением. СКК печени заселяют тимус (здесь, начиная с 7 — 8-й недели, развиваются Т-лимфоциты), селезенку (гемопоэз начинается с 12-й недели) и лимфатические узлы (гемопоэз отмечается с 10-й недели); 3) медуллярный (костномозговой) — появление третьей генерации СКК в костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению, а после рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза. Кроветвореыие в стенке желточиого мешка.
У человека оно начинается в конце 2-й — начале 3-й недели эмбрионального развития. В мезенхиме стенки желточного мешка обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки. В них мезенхимные клетки округляются, теряют отростки и преобразуются в стволовые клетки крови. Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда.
Часть СКК дифференцируется в первичные клетки крови (бласты), крупные клетки с базофильной цитоплазмой и ядром, в котором хорошо заметны крупные ядрышки (рис. 76, А, Б, В, Г). Большинство первичных кровяных клеток митотически делится и преврашается в первичные эритроблосты, характеризующиеся крупным размером (меголобласты). Это превращение совершается в связи с накоплением эмбрионального гемоглобина в цитоплазме бластов, при этом сначала образуются полихромотофильные эуитробласты, а затем окси4ильные эритробласты с большим содержанием гемоглобина.
В некоторых первичных эритробластах ядро подвергается кариорексису и удаляется из клеток, в других ядро сохраняется. В результате образуются безъядерные и ядросодержащие первичные эритроциты, отличающиеся большим размером по сравнению с нормоцитами и поэтому получившие название меголоцитов. Такой тип кроветворения называется мегалобластически м. Он характерен для эмбрионального периода, но может появляться в постнатальном периоде при некоторых заболеваниях (злокачественное малокровие). Наряду с мегалобластическим в стенке желточного мешка начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты; сначала они превращаются в полихроматофильные эритробласты, далее в нормобласты, из которых образуются вторичные эритроциты (нормоциты); размеры последних соответствуют эритроцитам (нормо- 181 Риг.
76. Змбрнональгзтап гсмопопз (по Ух Гх.Максйхзову3. г( -- кровспюрсннс а стайке гкегпочною мешка заролыпю морской свинки: 1 — мсзенхн. мальныг клетки; 2 - энлогслнл станки сосухов; 3 — псрвичныс кроыгныс клсгки-бласпа, 4 — мйтотичсск(м згслсйис бластоа, б — аог!срсчгпдб с(й:3 крогипюго ост(юкка эбюлыии ь(то. лика ЗЧ, суг: 1 — полость сосула„2 — энлотслнй, 3 — интраваслулярнью кровяные клетки. 4 — дсллшался кровяная кютка; э — бюрмированнс псрвичной кровяной касгкгк 6 — энтолсрма; 7 — Вионсральный листоК мсюлсрмЫ.
Н вЂ” развитие вторичных зрит(юбласгов а сосулс за(золыша к(золйкв 13'/, с~ г. 1 — »йлотслйй; 2 — ~~ох(знтробласты; 3 — байзфйлг,ггыс э(зитроблзсты. 4 — полихромагофильныс эригробласты, 5 — оксифнльныс эрнтробласты (нормобласпа), 6 -- оксифильный эрнгробласт с пикнотичсским варом. 7 — обособление илра от окснфильного зри люб:мста (нормобласта3; Я вЂ” выюлкнуюс ллро нормобласта„. 9 — вторн и ныЙ эритропнт. à — кровспюрсййс а косгйом мозга за(зольгша чалова«а с шгйной тала 77 йм, Зкьчраваскуляриос развитнс клсгок крови. 1 — энлозслнй сосула; 2 — бласпа.
3 — нсйтрофкльныс грайулоепы, 4 -. эозинофильный мйслоинт цитам) взрослого человека (см. рис. 76, А). Развитие эритроцитов в стенке желточного мешка происходит внутри первичных кровеносных сосудов, т.е. интраваскулярно. Одновременно экстраваскулярно из бластов, расположенных вокруг сосудистых стенок, дифференцируется небольшое количество гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов.
Часть СКК остается в недифференцированном состоянии и разносится током крови по различным органам зародыша, где происходит их дальнейшая дифференцировка в клетки крови или соединительной ткани. После редукции желточного мешка основным кроветворным органом временно становится печень. Кроветворение в печени. Печень закладывается примерно на 3 — 4-й неделе эмбриональной жизни, а с 5-й недели она становится центром кроветворения. Кроветворение в печени происходит экстраваскулярно, по ходу капилляров, врастающих вместе с мезенхимой внутрь печеночных долек. Источником кроветворения в печени являются стволовые клетки крови, из которых образуются бласты, дифференцирующиеся во вторичные эритроциты. Процесс их образования повторяет описанные выше этапы образования вторичных эритроцитов.
Одновременно с развитием эритроцитов в печени образуются зернистые лейкоциты, главным образом нейтрофильные и эозинофильные. В цитоплазме бласта, становящейся более светлой и менее базофильной, появляется специфическая зернистость, после чего ядро приобретает неправильную форму. Кроме гранулоцитов, в печени формируются гигантские клетки — мегакариоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается. Кроветвореиие в тимусе. Тимус закладывается в конце 1-го месяца внутриутробного развития, и на 7 — 8-й неделе его эпителий начинает заселяться стволовыми клетками крови, которые дифференцируются в лимфоциты тимуса.
Увеличивающееся число лимфоцитов тимуса дает начало Т-лимфоцитам, заселяющим Т-зоны периферических органов иммунопоэза. Кроветвореиие в селезенке. Закладка селезенки происходит в конце 1-го месяца эмбриогенеза. Из вселяющихся сюда стволовых клеток происходит экстраваскулярное образование всех видов форменных элементов крови, т.е. селезенка в эмбриональном периоде представляет собой универсальный кроветворный орган. Образование эритроцитов и гранулоцитов в селезенке достигает максимума на 5-м месяце эмбриогенеза. После этого в ней начинает преобладать лимфоцитопоэз. Кроветвореиие в лимфатических узлах.
Первые закладки лимфатических узлов человека появляются на 7 — 8-й неделе эмбрионального развития. Большинство лимфатических узлов развивается на 9 — 10-й неделе. В этот же период начинается проникновение в лимфатические узлы стволовых клеток крови, из которых на ранних стадиях дифференцируются эритроциты, гранулоциты и мегакариоциты. Однако формирование этих элементов быстро подавляется образованием лимфоцитов, составляющих основную часть лимфатических узлов.
Появление единичных лимфоцитов происходит уже в течение 8 — 15-й недели развития, однако массовое «заселение» лимфатических узлов предшественниками Т- и В-лимфоцитов начинается с 16-й недели, когда формируются посткапиллярные венулы, через стенку которых осуществляется процесс миграции клеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
