Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Основной функцией лимфоцитов является участие в иммунных реакциях. Однако популяция лимфоцитов гетерогенна по характеристике поверхностных рецепторов и роли в реакциях иммунитета. Среди лимфоцитов различают три основных функциональных класса: В- лимфоциты, Т-лимфоциты и нулевые лимфоциты. В-лимфоциты впервые были обнаружены в фабрициевой сумке птиц (Ьшза РаЬпс(цз), поэтому и получили соответствующее название.
Они образуются у эмбриона человека из стволовых клеток — в печени и костном мозге, а у взрослого — в костном мозге. В-лимфоциты составляют около 30 % циркулирующих лимфоцитов. Их главная функция — участие в выработке антител, т.е. обеспечение гуморального иммунитета. Плазмолемма В- лимфоцитов содержит множество иммуноглобулиновых рецепторов. При действии антигенов В-лимфоциты способны к пролиферации и дифференцировке в лаазмоцигли — клетки, способные синтезировать и секретировать защитные белки — им муноглобулины (1а), которые поступают в кровь, обеспечивая гуморальный иммунитет.
Т-лимфоциты, или тимусзависицые лимфоциты, образуются из стволовых клеток костного мозга, а созревают в тимусе (вилочковая железа), что и обусловило их название. Они преобладают в популяции лимфоцитов, составляя около 70 % циркулирующих лимфоцитов. Для Т-клеток, в отличие от В-лимфоцитов, характерен низкий уровень поверхностных иммуноглобулиновых рецепторов в плазмолемме. Но Т-клетки имеют специфические рецепторы, способные распознавать и связывать антигены, участвовать в иммунных реакциях.
Основными функциями Т-лимфоцитов являются обеспечение реакций клеточного иммунитета и регуляция гуморального иммунитета (стимуляция или подавление дифференцировки В-лимфоцитов). Т-лимфоциты способны к выработке л и мфо к и но в, которые регулируют деятельность В-лимфоцитов и других клеток в иммунных реакциях. Среди Т-лимфоцитов выявлено несколько функциональных групп: Т-хеллеры, Т-сулрессоры, Т-киллеры. Подробную характеристику В-лимфоцитов и различных групп Т-лимфоцитов, их участие в реакциях иммунитета — см. в главе ХЧ (иммунная система). Нулевые лимфоциты не имеют поверхностных маркеров на плазмолемме, характерных для В- и Т-лимфоцитов.
Их расценивают как резервную популяцию недифференцированных лимфоцитов. В настоящее время оценка иммунного статуса организма в клинике проводится с помощью иммунологических и иммуноморфологических методов выявления различных видов лимфоцитов. Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель до нескольких лет. Т-лимфоциты являются «долгоживущими» (месяцы и 172 годы) клетками, а В-лимфоциты относятся к «короткоживущим» (недели и месяцы). Для Т-лимфоцитов характерно явление рециркуляции, т.е. выход из крови в ткани и возвращение по лимфатическим путям снова в кровь.
Таким образом они осуществляют иммунологический надзор за состоянием всех органов, быстро реагируя на внедрение чужеродных агентов. Среди клеток, имеющих морфологию малых лимфоцитов, следует назвать циркулирующие стволовые клетки крови (СКК), которые поступают в кровь из костного мозга. Впервые эти клетки были описаны А.А.Максимовым и обозначены им как «подвижный мезенхимный резерв». Из СКК, поступающих в кроветворные органы, дифференцируются различные клетки крови, а из СКК, поступающих в соединительную ткань, — тучные клетки, фибробласты и др.
Моаоциты (шопосушз). В капле свежей крови эти клетки лишь немного крупнее других лейкоцитов (9 — 12 мкм), в мазке крови они сильно распластываются по стеклу и размер их достигает 18 — 20 мкм. В крови человека количество моноцитов колеблется в пределах 6 — 8 % от общего числа лейкоцитов. Ядра моноцитов разнообразной и изменчивой конфигурации: встречаются бобовидные, подковообразные, редко — дольчатые ядра с многочисленными выступами и углублениями.
Гетерохроматин рассеян мелкими зернами по всему ядру, но обычно в больших количествах он располагается под ядерной мембраной. В ядре моноцита содержится одно или несколько маленьких ядрышек (см. Рис. 63; рис. 73). Цитоплазма моноцитов менее базофильна, чем цитоплазма лимфоцитов. При окраске по методу Романовского — Гимзы она имеет бледно-голубой цвет, но по периферии окрашивается несколько темнее, чем около ядра; в ней содержится различное количество очень мелких азурофильных зерен (лизосом).
Характерны наличие пальцеобразных выростов цитоплазмы и образование фагоцитарных вакуолей. В цитоплазме расположено множество пиноцитозных везикул. Имеются короткие канальцы гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие по размеру митохондрии. Моноциты относятся к макрофагической системе организма, или к так называемой мононуклеарной фагоцитарной системе (МФС). Клетки этой системы характеризуются происхождением из промоноцитов костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью пиноцитоза и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов и комплемента.
Моноциты циркулирующей крови представляют собой подвижный пул относительно незрелых клеток, находящихся на пути из костного мозга в ткани. Время пребывания моноцитов в крови варьирует от 36 до 104 ч. Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, фагосом, фаголизосом (рис. 74).
Кровяные пластинки кровяные пластинки, тромбоциты (гьготьосугиз), в свежей крови человека имеют вид мелких бесцветных телец округлой, овальной или верете- 173 Рнс. 73. Сгроснне моиоцьзтпв. А — рвзновгзлносггг моноинзов по размерам и форме в мазке кровя человеке. Окра Романовскому-Гнмзе Гпо Ю.И Афанасьеву); Б — схема уяьтрамнкроскопнческого сз) монопнгов 1по И.А.Юряной, Л.С.Румянгзсаой),  — зяскгронная мззкрофозографня. я (по Н.А.Юрнной, АИ Ралосзяной): ) — ялро; 2 — ргггягсомы.
з — мнкроворсннкн; 4 весомы; з — аппараг Гольаки; 6 — мнтояоилрни; 7 — пннопнзозные пузырьки, Рис. 74. Дифферсн!и!полка моноцита в макрофа!. (Ио А.И.Радосткно!4). 1 -- моиоии г; П . - ли4и(мрсииирукиии(мк макрофм; 1!1, (Ъ' — зрслыс сккр~хпаги ! — илро, 3 — рибосомы: 3 -- микрокорсиики и складки; 4 — лизосоикс 5 — эиилргп Гольлки, а— хипохоилрии. т — иииоиитозиыс лузы!икр: З -- фаголизосомы ИОВиднОЙ фо!змя !зззмсром 2 — 4 мкк!. Оин мОгут Ооъелиняться (зпл!Отииироввть) в мсс!енькие и.!и Оольшне группы, ((зьзичество их в крови человека колеблется от 2.0 (0'~г! Ло 4,0 )О"/л.
г(ровяные пластинки прсдставлякл собой бсзъялерные г)!р!!гмепты цнтоплазмь1, спдслнвшиеся от мегакариоииелое -- гигантских клеток коспього мозга. ТрокзбОЦИТЫ В Кровотоие ИМетот форМу даояКОВЫПУклого Диска. При окраске мазков крови ззур!)-зозином В кровяных пластинках выявляются более светлая периферическая гасть — гиалолиер н более темная, зернистая часть — ггзалуломер, структура и окраска которых могут варьировать в зависимости От стали!1 развития к!1ОВянь!х пласпп!Ок. В г!Опуляции г!зомбошпов нзхОдзпся кзк бОлес мОЯОдые. гак и ООлее лифференци!1Ованные и стзрскьшис фо!змы.
Гиги!Омер В молодых палс~инках окрашивается в голубой цвс:... (базофилеи), а в зрелых — В розовый (оксифилен). В почзулииии тромбопитов различакл. 5 основных лилов кровяных пластинок: 1) кмые — с голубым (базоф1гльным) гиаломером и единичными азуроф!Пьными гранулами в грануломере красновато-фиолетового цвета (! — 5 %); 2) зрелые — со слабо-розовым (оксифильным) !зигломером и хо(зошо )зазвитой азурос)ньтьнсзз! зернистостью в грануломерс (ЗВ %), 3) гтларые — с боле~ темным гиаломером и ~рануломером (4 %); 4) дегеиераглиеиме — с серовато-синим г!Иьломсром и плгпным темг!о-фиолетовых! г)зануломером (ло 2 %); 51 гигаиликие формы раздралгеиил — с розовато-сиреневым гиаломером н фиолеговым грануломером, размсрамн 4 — о мкм (2 %). Молодые формы тромбош!тов крупнее старых. Рис. 75.
Ультрямикроекопичеевх с!роение троязооннтя (кровяной пластинки) (по Н.А. Юриной). А — гойнзонтяяьима еяез; Б — поперечный еоез. ! — Ялязмолеммя е глнкокяликеом; 2— ОТКзЪЬПЗЯ ЕНЕТЕМЯ КЯНЯЯОЯ, ЕЯЯМННЯЯ Е ННЯЯГННЯННЯМН Нзгетк!ОЧЕМЯгм, 3 — ЯКТИНОЭЫЕ фйти- меюм; 4 - нгзпкуляргзые пучки микяотоубочек: Яя — микротоуеочкн я пооеГечиом разрезе! 5 — пягннея тубулярнел енетемгк 6 —. а-тренулы; т — в-тпяиуяы; а — ягвтоконлрнн; 9- Нзянулы глнкогеия, ! — грану!!ы фегтритиня; ! ! — Яизоеомы, г2 — нерокеиозмы.
Прн заболевиатях соотношение различных форм тромбоцнтов может изменяться, что учитывается при ггоцгановке диагноза. Повышение количества юных форы наблюдается у новорожденных. Прн онкологических заболеваниях увеличивается чнсло старых тромбоцитов, Плазмолемма имеет толстый слой гликокаликса ()5 — 20 нм), образует инвагннацин с ОТНОдяшнчи канальцами, также пок(зытьгми глнкокаликсом. В плазмолемме содержатся гликопротенны, которые вьполняют фУзТКЦТзЮ ПОВЕРЮЮСЗЗП,гк РЕЦЕПтгЗРОВ УзсаетВУЮЦЬНХ В ПРОЦессах ЯД!с!ни Н агрегацин кровянь!х пластинок (рнс. 75). Гликопротеин Р)Ь является рецептором для находящегося в шгазме фактора фон Виллебранда (уттгГ) — одного из ключевых механизмов свертьпиння крови. Глнкопротеин Р)!)з — Ша являетсн рецептором фибрнногена н узаствует в амрегации кровяных пластинок в процессе свертывания крови.
Цнто оке лет в тромбоцитах хорошо развит н представлен актиновыми микрофиламентами и пучками (по (Π— (5) мнкротрубочек, расположеннымн циркутгяртго н егтпломере и п)уимыкакнцнмн к внутренней части плазмолеммы. Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных пластинок, ! заствуют в образовагтин нх от(юстков. Антиповые филаменты участвуют в сокращении объема (ретракции) образующихся кровяных тромбов. В кровяных пластинках имеется две системы канальцев и трубоче к, хорошо видных в гиаломере при электронной микроскопии. Первая — зто открытая система каналов, связанная, как уже отмечалось, с инвагинациями плазмолеммы.
Через эту систему вьщеляется в плазму содержимое гранул кровяных пластинок и происходит поглощение веществ. Вторая — это так назынаемая плотная тубулярпая система, которая представлена группами трубочек с электронно-плотным аморфным материалом. Она имеет сходство с гладкой эндоплазматической сетью, образуется в аппарате Гольджи. Плотная тубулярная система является местом синтеза циклоксигепазы и простагландинов. Кроме того, эти трубочки селективно связывают двухвалентные катионы и янляются резервуаром ионов Са".
Вышеназванные вещества являются необходимыми компонентами процесса свертывания крови. Выход Са'" из трубочек в цитозоль необходим для обеспечения функционирования кровяных пластинок (адгезия, агрегация и др.). Циклооксигеназа метаболизирует арахидоновую кислоту и образование из нее простагландинов и тромбоксана А„которые секретируются из пластинок и стимулируют их агрегацию в процессе коагуляции крови.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
