Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Эр итр о п о эти н — гликопротеиновый гормон, образуемый в юкстагломерулярном аппарате (ЮГА) почки (90 %) и печени (10 %) в ответ на снижение парциального давления кислорода в крови (гипоксия) и запус- 188 В Рве. 78. Ультрамикроскопичсскос с«т«осняс последовательных стадий лиффсрениироикя прозрнтробяаста в зритроцит (схема). А — ияозяитробласт; Б — базофальныа зяитробаассс И вЂ” полихяоь«атоф««аьиыв з«зн «тн«бласт: à — окснфиаьный зритробяаст (««оямобааст); Л вЂ” аыаонлсниа яапа аз нормоблас«а; б— рстиауаоя««т„ж — пиаиотичноа ««лро„з — зритро«««гг, 1 — алло; 2 — яибосомь«и иоаияибосомы; 3 — митоаонлрии, 4 — П«ануаы само«лабина.
кающий эритропоэз из КОЕ-Э. Под его влиянием КОЕ-Э лнффсренщ«руипся в проэритробласть«, из кото(зых «збразуются зритробласть«(базофильные, полихроматофильные, оксифильнь«е), ретикулоцнты и эритроциты, Образующиеся из КОЕ-Э эритроидные клетки морфологнчески идентифицируются (рис. 78).
Сначала образуется проэритробласт. Проэриязройласл« вЂ” клетка лиаметром 14 — !8 мкм„имеющая большое К1зкглое Ядро с МСЛКОзсринстЫМ ХРоматиноь«, 1 — 2 яарышка, цитоплазму со средней базофилией, в которой содержатся свободные рнбосомы и полисомы, слаборазвитый аппарат Гольажи и гранулярная эндоплазматнческая сеть. Базо((«иаанмй' эр««л«)«ойааси« вЂ” клетка меньшего размера (13 — 16 мкм), Его ядро содержит больше гетсрохроматина.
Цитоплазма клетки Обладает выраженной базофильностью в связи с накоплением в ней рибосом, и которых начинает«я синтез НЬ, Полях)зол«ато4ю«льный эритро«исаи — клетка размером 1Π— 12 мкм. Ее ядро содержнг мною «стсрохроматз«на. В цитогпазмс клетки накапливается синтезируемый на рибосомах НЬ, окрашивасмый оксифильно„благодаря чему она приобретает серовато-фиолетовый цвет. Проэрнтробласты„базофильные н полихроматофнльные зритробласты способны размножаться путем митоза, поэтому в них часто видны фигуры деления. Следующая сидня дифференцировки — образование оксифжьного эр««н«- ролланы (иармойаасщА Это клетка небольшого размера (8 — !О мкм), имевшая маленько«.' пикнОтичиос яд13О, В цитОплазыс эритрОбз«асти сОлс1зжйтся много НЬ, обеспечивающею ее оксифнлню — окрашнвание зозином в ярко-розовый цвет.
Пикнотнческое ядро выталкивается нз клетки, в цито- плазме сохраняются лишь единичные органеллы (рнбосомы, митохондрии). Клетка утрачивает способность к леленню. Реп«ак)мои««т — безъядерная клетка с небольшим содержанием рнбосом, обуславливающих наличие участков базофилии, и преобладанием НЬ, определяющим оксифил~ю. что в целом дает многоцветную (полихромную) окраску (поэтому эта клетка получила название аполихроматофильный эрнтроцнта). Название ретикулоцит связано со свойством органелл Рис. 79. Динамика развитии зритробластического островка (по М.
Босси и лр. с из- мепеиилмиу А — схема; Б — иикрофотоврафвви; ( — лераал ваиафаиил зрввтребввасвовв вокруг иакрофагеа, Н вЂ” еторал и треъл геиераоивв зривробластвлк  — злеквроииал иикрефозографил (ло КЗЛ4 ЗахароауЬ 1 — макрофы; 2 .— отрвктки макрофага; 3 — базофиввьввые зритраблаеты; 4 — лолихроматофильиьн зрятробласвм: 5 — иермобласт; 6 — ретикулоиит. цитоцлазмы формировать сетчатые структуры при специальных видах суп- РВВИТВЛЬНОЙ ОКРваскн. ПРИ ВЫХОДЕ В К(ЗОВЬ РЕТИКУЛОЦИТ СОЗРЕВВЕТ В ЭРИТРО- цнз.
в течение ! — 2 сут. Зрввввров(шп — зто клетка, образуквщався на конечной Стадии з(иффе(зенвгировки клеток зрнтроидвзого (злда. Он диаметром 7— 8 мкм, имеет форму двовковогнутого диска, ацидофильнукв цитоплазму, насьгщеннулз Но. Пе(зиОД Об(заззваннй з(зит(зоцнта, начннал со сТадиИ пРО- з(зптробласта, занимает 7 дней, гцзодолькительность его Жизни В к(зови (20 дней. Таким образом. в процессе зритропоэза происходят уменьшение размера клетки в 2 (зввза (см. рис.
7е); уменьвпенвве разно(за и уплотнение идра Рве, 79, Продолжение. и его выход из клетки; уменыпение содержания РНК, накопление Нб, сопровожлаемые изменением ок1зйски цизоплйзмы — от базофильной ло по. р,,тоф, гю!1 ок фгь ои; ' ря сбн" к, н ю Из олной СКК в течение 7 — 10 дней в результате !2 делений образуется 204б зрелых эритроцитов. Эрит!зопоэз у млекопитаюгцих н чая~века и!зотекает в костном хюзге в ~~~б~~ мо!зфофуикциональнгях ассоциациях, получиаьцих назвйнне э!ип!зооластическнх островков, впервые описанных французским гематологом М.бесси (!953), Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного одним или несколькими кольцами эритрондных клеток, развнваюц(их~ я из уни!!отеитноа КОЕ-Э вступивц!еЯ в контакт с макроиьн ом КОЕ-Э и образующиеся из нее клетки (от проэритробласта до ретикулоцита) улерживаются в контакте с макрофатом его рецепторами (сиалоадгезннами и лр,) (рнс, 79, 80).
У взрослого организма потребность в эритроцнзах обычно обеспечнваегся за счет усиленного размножения полихроматофильных эритробластов. б!о !юякнй раз, когла потребность оргйнизмй й эритроцитвх воз!зйстйет (например, при потере крови), эритробласты начиня!от развиваться из прелшественников, а последние — из стволовых клеток. И норме из костнсчо мозга в кровь поступают только эритроциты и ретикулоциты.
Гранулоцитопоээ Источником лля гранулоцитопоэза являются также СКК и мультнпотентные КОЕ-ГЭММ (см. Рис, 77), одновременно начиивкицис дифференцироваться через рял промежуточных стадий в з)зех разаичных направлениях и образу!огцие гранулоциты т!тех вялой: небт!зофилы, эозннофилы и бй- Рнс, 80. !ьллгггггггс гритро!ьигоь л 1!с !си!! !ггггнгг! мелонска '-)лсктрогтнля микрофого грнфня (но !амбонн! Л Б — !гоиелстьный нлол ° 6000; В - 00 нслсльиый ог!огт !5 000 ! — лкснснтрн ~!гот рлс нолонсиног ялро гггнгргабггггста, 0 - обосоолсние ~!икнотиисского ялра нгтггьгобласга г тлслсоне пикнотниеского ялра с а гким оболком нитоп алямы ог нормо6ласга. 4 —.
рг"гикуто нит с еаннинными огнганслллми (укгыано еярслкггми) Митотический период 7,5 сут Поп!инто!нивский период 6,5 сут олово 1-2 сут) 1'ис, й1, Дитрфсрсниирт!Вка исйтротрнльного гранулоцита В костном мозге (схема Д.Бай! у, М.Фчрьв ру, ((Ж.ЗЛ! у, с,!с, !). А — ыиег!от!лтст; Б — и!тоипелопнт.  — иислопнт: Г -- ысгвынет!опттт„л — пллочколлсрный неатрофнльныа сре!туп<и!от (нс!!трофнл); à — сстыснтовлсрный нсйтрофнльныа трвнулопит: ! — тглро; 2 — первпчныс (ззурофильпые) тренулы, 3 — епплрет Гтип пити 4 — втоончные спспифп'!сесне тренулы зо!)н!!!ы. Осноаныс Ряды для кажлОЙ из гру1гп грану!!о!!Итоа сла1агогся из слслунниих клсто !Пых !)итры: СКК - КОЕ-ГЗММ -ь КОЕ-ГМ вЂ” унипотснгпыс прсдгисстаснники (КОЕ-Б, КОЕ-)то„КОЕ-Гн) — мислобласт -- промислонит — мистОпит — мстачислО1ьит — палочкоядсрный г)танулопит ссгмснтоядсрный !Ранулопит.
ПО ысрс соз(!алания г!КануАОпитоа клстки умспьшакттся В размс)зах, ::1с яст Фор, а и. ядер т Округлои до ссг. снтироаанной, В цитоплаз с накаплииастсл с!!спифи~1сскап зсрнистость (рис. 81). лт!тго!Обт!г!С!Вы (и!ус)0(з)аа!Вз), диффсрсндируись В 1гапраалснии того или иного гра!чулопипт, даки начало !!роли!Втоц!та!Пи (р!Оп!ус)осу!Оа) (см. Рис. 77). Это к!зупныс кз!сткн, со!!сржа!!!!1с Оаальнос или Ок(зуглос састлос яд(ит, В котоРс!ы имсстса несколько и)!Рып!ск. Около Ядра Располагастсн Ясно В!т1РЗ- гкснная пснтростъыа, хорогнО )казни! ь1 аппарат Гольо!Тки, лизосОмь1. ь(ито" 11лазма слсгка бахо!)и!пыта.
() ПитОплазмь наки1лигиз10тсп псРВичньгс (азУРО" фильньгс) г!н!Иуды, кок!(зьгс характсризуются ВысОкОЙ актыаностьто мнс- Х тьыиечьь лопероксидазы, а также кислой фосфатазы, т.е. относятся к лизосомам. Промиелоциты делятся митотически. Специфическая зернистость отсутствует. Нейтрофильные, или гетерофильные, миелоциты (шуе1осугцз пешгорИИсвз) имеют размер от 12 до 18 мкм. Эти клетки размножаются митозом.
Цитоплазма их становится диффузно ацидофильной, в ней появляются наряду с первичными вторичные (специфические) гранулы, характеризующиеся меньшей электронной плотностью. В миелоцитах обнаруживаются все органеллы. Количество митохондрий невелико. Эндоплазматическая сеть состоит из пузырьков.
Рибосомы располагаются на поверхности мембранных пузырьков, а также диффузно в цитоплазме. По мере размножения нейтрофильных миелоцитов округлое или овальное ядро становится бобовидным, начинает окрашиваться темнее, хроматиновые глыбки становятся грубыми, ядрышки исчезают. Такие клетки уже не делятся. Это метамиелоциты (шегагпуе1осутцз) (см. рис. 81).
В цитоплазме увеличивается число специфических гранул. Если метамиелоциты встречаются в периферической крови, то их называют юными формами. При дальнейшем созревании их ядро приобретает вид изогнутой палочки. Подобные формы получили название палочкоядерных лейкоцитов. Затем ядро сегментируется и клетка превращается в сегментоядерный, нейтрофильный лейкоцит.