Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 40
Текст из файла (страница 40)
11ри разрушении эритроцитов (старых или при воздействии различных факторов — токсины, радиация и др.) гемоглобин выходит из клеток, и это явление называется гемолизом. Старые эритроциты разрушаются макрофагами главным образом в селезенке, а также в печени и костном мозге, при этом НЬ распадается, а высвобождающееся из железосодержащего тема железо используется для образования новых эритроцитов.
В макрофагах НЬ распадается на пигмент бнлнрубнн н гемосидерин — аморфные агрегаты, содержащие железо. Железо гемосидернна связывается с трансферрином — негеминовым белком плазмы, содержащим железо, и захватывается специальными макрофагамн костного мозга. В процессе образования эритроцитов (эритропоэз) эти макрофагн передают трансферрнн в формирующиеся эритроциты, что послужило основанием назвать нх клетками-кормилками.
В цитоплазме эрнтроцитов содержатся ферменты анаэробного гликолиза, с помощью которых синтезируются АТФ и НАДН, обеспечивающие энергией главные процессы, связанные с переносом О, и СО„а также поддержание осмотического давления и перенос ионов через плазмслемму эритроцита. Энергия гликолиза обеспечивает активный транспорт катионов через плазмслемму, поддержание оптимального соотношения концентрации К' и 1ча' в эритроцитах и плазме крови, сохранении формы н целостности мембраны эритроцита. НАДН участвует в метаболизме НЬ, предотвращая окисление его в меттемоглсбин. Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептндов, регулируют их концентрацию в плазме крови, т.е. выполняют роль буферной системы. Постоянство концентрации аминокислот и полипептидов в плазме крови поддерживается с помощью эритроцитов, которые адсорбируют их избыток из плазмы, а затем отдают различным тканям и органам. Таким образом, эритроциты являются подвижным депо аминокислот и полипептидов.
Сорбционная способность эритроцитов связана с состоянием газового режима (парциальное давление О, и СО, — Р, Р ): в частности, при действии О, наблюдаются выход аминокислот из эритрбцитов и увеличение их содержайия в плазме. Продолжительность жизни и старение эритроцитов. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн эритроцитов. При их старении происходят изменения в плазмолемме эритроцита: в частности, в гликокаликсе снижается содержание сиаловых кислот, определяющих отрицательный заряд оболочки. Отмечаются изменения цитоскелетного белка спектрина, что приводит к преобразованию дисковидной формы эритроцита в сферическую.
В плазмолемме появляются специфические рецепторы к аугологичным антителам (16О1, 1ВО2), которые при взаимодействии с этими антителами образуют комплексы, обеспечивающие «узнавание» их макрофагами и последующий фагоцитоз. В стареющих эритроцитах снижаются интенсивность гликолиза и соответственно содержание АТФ. Вследствие нарушения проницаемости плазмолеммы снижается осмотическая резистентность, наблюдаются выход из эритроцитов ионов К' в плазму и увеличение в них содержания Ха'. При старении эритроцнтов отмечается нарушение их газообменной функции.
166 Лейкоциты Общая характеристика и классификация. Лейкоциты (1еисосугца), или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 4 — 9 10'/л, т. е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы: зернистые лей коцит ы„или гранулоциты (8гапи1осушз), и незернистые лейкоциты, или агранулоциты (айгапи1осушз). У зернистых лейкоцитов при окраске крови по Романовскому— Гимзе смесью кислого (эозин) и основного (азур П) красителей в цито- плазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра.
В соответствии с окраской специфической зернистости различают яейтрофильные, эозинофильные и базофильные гранулоциты (см. рис. 63). Группа незернистых лейкоцитов (лимфоциты и моноциты) характеризуется отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой. Общее число лейкоцитов и их процентное соотношение у человека могут изменяться в норме в зависимости от употребляемой пищи, физического и умственного напряжения и др.
и при различных заболеваниях. Поэтому исследование показателей крови является необходимым для установления диагноза и назначения лечения. Все лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия, через базальные мембраны и перемещаться по основному веществу (матриксу) соединительной ткани. Скорость движения лейкоцитов зависит от следующих условий: температуры, химического состава, рН, консистенции среды и др.
Направление движения лейкоцитов определяется хемотаксисо м под влиянием химических раздражителей — продуктов распада тканей, бактерий и др. Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов (гранулоциты, макрофаги), инородных веществ, продуктов распада клеток (моноциты — макрофаги), участвуя в иммунных реакциях (лимфоциты, макрофаги). Гранулоциты (зернистые лейкоциты) К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты. Они образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и сегментированные ядра.
Нейтрофильиые граиулоциты (нейтрофильные лейкоциты, или нейтрофилы) — самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 2,0 — 5,5 10'/л крови (48 — 78 % от общего числа лейкоцитов). Их диаметр в мазке крови 10 — 12 мкм, а в капле свежей крови 7 — 9 мкм. В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит 3 — 5 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В ядре гетерохроматин занимает широкую зону по пери- ферии ядра, а эухроматин расположен в центре. Для женщин характерно наличие в ряде нейтрофилов полового хроматина (Х-хромосома) в виде барабанной палочки — тельца Барра. В популяции нейтрофилов крови могут находиться клетки различной степени зрелости — юные, палочкоядерные и сегментоядерные.
Первые два вида — молодые клетки. Юные клетки в норме не превышают 0,5 % или отсугствуют, они характеризуются бобовидным ядром. Палочкоядерные составляют 1 — б %, имеют несегментированное ядро в форме буквы 8, изогнутой палочки или подковы. Увеличение в крови количества юных и палочкоядерных форм нейтрофилов свидетельствует о наличии кровопотери или воспалительного процесса в организме, сопровождаемых усилением гемопоэза в костном мозге и выходом молодых форм. Цитоплазма нейтрофилов при окраске по Романовскому — Гимзе окрашивается слабооксифильно, в ней видна очень мелкая зернистость розово-фиолетового цвета (окрашивается кислыми и основными красками), поэтому называется нейтрофильной или гетерофильной. В поверхностном слое цитоплазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены гранулы гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки, обеспечивающие образование псевдоподий для движения клетки.
Сокращение актиновых фила- ментов обеспечивает передвижение клетки по соединительной ткани. Во внутренней части цитоплазмы расположены органеллы (аппарат Гольджи, гранулярный эндоплазматический ретикулум, единичные митохондрии), видна зернистость.
Число зерен в каждом нейтрофиле варьирует и составляет 50 — 200. В нейтрофилах можно различить два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные одинарной мембраной (рис. 70, А). Специфические гранулы, более светлые, мелкие и многочисленные, составляют 80 — 90 % всех гранул.
Их размер около 0,2 мкм, они электронно-прозрачны, но могут содержать кристаллоид; содержат бактериостатические и бактерицидные вещества — лизоцим (муромидаза) и Шелочную фосфатазу, а также белок лактоферри н. Лактоферрин связывает ионы железа, что способствует,склеиванию бактерий (бактериальная мультипликация). Он также инициирует отрицательную обратную связь, обеспечивая торможение продукции нейтрофилов в костном мозге. Азурофильные гронулы более крупные (-0,4 мкм), окрашиваются в фиолетово-красный цвет; их количество составляет 10 — 20 % всей популяции гранул. Они являются первичными лизосомами, имеют электронно-плотную сердцевину, содержат лизосомальные ферменты (кислая фосфатаза, 13-глюкуронидаза и др.) и миелопероксидазу. Миелопероксидаза из перекиси водорода продуцирует молекулярный кислород, обладающий бактерицидным действием.
Азурофильные гранулы в процессе дифференцировки нейтрофилов в костном мозге появляются раньше, поэтому называются первичными в отличие от вторичных— специфических. Основная функция нейтрофилов — фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют микрофагами. В процессе фагоцитоза бактерий сначала (в течение 0,5 — 1 мин) с образующейся фагосомой (захваченная бактерия) сливаются специфические гранулы, ферменты которой убивают бактерию, при этом образуется комплекс, состоящий из фагосомы и специфической гранулы. Позднее с этим комплексом сливается лизосома, гидролитические ферменты которой переваривают микроорганизмы. В очаге воспаления убитые бактерии и погибшие нейтрофилы образуют гной. Фагоцитоз усиливается при опсонизации с помощью иммуноглобули- 167 фнльМ1МГ1 .
бчнгпы тины твнт ячы,*. Нфй. гржх- базо- ОТНОс~к. *л В- нов ((й) или комплсмснтв плазмы. Это твк называемый рецепторапагредоеапцый грагоцитоз. Если у чсловскв имеются антитела 1ВО лля конкретного инда бактерий„то бактерия обволакивается этим специфическим (КО, имею . и . ц . у б: ь Е, которая распозн я Р -р оро, плазмолсммс нейтрофила и присоединяется к нему. Образующееся соединение [1й«3 — Гс-рецептор) на поверхности нсйтрофилв запускает флгоцитоз, Б популяции нейтрофнлов здоровых людей в возрасте 18 — 45 лет фдгоцнтируюшис клетки составляют 69 — 99 %. Этот показатель называют фагоцитарпой акгпиапосгпью.
ФагоиигпаРпый ипаекс — ДРУгой поквзвтслгь кото(зым оценивается число часпш, поглощенных одной клеткой, Для нейтрофилов он равен 12 — 23. Продолжительность жизни нсйтрофилов составляет 5 — 9 суг. эозииофильные гранулоцнты (Оксифильныс или вцидофильные лсйкО- питы, зозинофилы). Количество зозннофнлов в крови состввляст 0,02— 0,3. 10'/л„или 0,5 — 5 % от общего числа лейкоцитов. Их диаметр в мазке крови 12 — 14 мкм, в капле свежей крови — 9 — 10 мкм.
Ялро зозинофилов имеет, кдк привяло, 2 ссгмснтд, соединенных перемычкой, В цитоплвзмс рвсПОЛОжвны Оргвнсллы — вппврвт Гольджн (Около ядрв), нсмиОгочислснныв митОКОИЛ(зии, вктиновыс фнлймснтгя в кортексс цитОплвзмы пОл плвзмолсммой и гранулы, Среди гранул различают азурофильные «первичные» и зозииофильпые «гппаричпые», являюц!Исси модифицированными лизосомами. Они Рис. 71. )ранулы эозинофильных гранулоинтсзв. 1'еак~Ия иа псроксилазу.