Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Многослойный зпитвлии Многослойный плоский неороговеваиииий эпителий (ер)йпе! )шп гигшгбюагшп эг)цап11ээпгп попсоппбсагшп) покрывает агаружи роговицу !лаза, выстилает ИОлОстп рта и пищевода. В нсм )эаэличаюг 'Г)эи слОЯ.' баэю1ьны(г„шипо%п ый (промежуточный) и плоский (поверхностный) (рнс 56). Базалыгы11 !этой' состоит из эпителиопитоа призматической формы, располагающихся на батальной мембране.
Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотичсскому делению. За счет вновь образованных клеток, лету!тающих в диффс)эснци(эОВку', происходит смсна эпи1сэпто11итОВ амшен!Сжапдих ы!Осв эпителия. Ш11лосан1ый сюй состоит из клеток неправильной миогоуголыюй !йормы, В базгцгьном и шнповатом слгэях в эпителиоцитах хорошо развиты пэнофибриллы (пучки пэнофиламентов из белка ксратина), а между зпителио!!итами — десмосомы и другие виды ко!пактов. Верхние слои эпителия Рнс.
56, Строение многослойного плсккого нсороговенак1шсго эпителия ропэвипы глаза (Окраска гсматоксилином и эозииом). ! — слой олоскнх клеток; 2 — аогоовагый слой; 3 — батальный слой, 4 -- ба!алима мембрана; Э вЂ” сослнннтсльнал ткань. 146 Рис. 57, Многослойный плоский ороговсйающй«! э!!Ителнй 1схема) ! -- роговой слой, 2 — влсстйшйй слой, 3 — зсрййсп«й слой, 4 — й!йпсвггый слой, 5 — ба»«льный слой; 6 — бй- ззйзйзй мсйб!шйз, 7 — сссаййй»взы!йй тйзйы а — ййгйсйтй!п 6. 7 Об!»ВзОВаны ало«кими клен!Кани.
ВаканчиВал СВОЙ жизненный цикл, последние отмирают и отпалаип с поверхности эпителия, Многослойный плоский ороговеваювгий 2- зпителий 1ер1!)!с1)цш вп»ц)6сагцп! Зццап»овцгп 3 сопббсашп!) 1рнс, 57) покрывает поверхность кожи, образуя се эпидермис, В котором происходит процесс ороговення 1кервтинизации), связанный с днффс)»енцировкой эпитслиальных клеток -- керагаинацинюа в роговые чешуйки наружно!о слоя эпидермиса. Лифференцнровка кератиноцитов проявляется В их структурных изменениях в связи с синтезом и накоплением В ЦИТОПЛВЗМЕ Сцсцифнчеекйк ОЕЛКО — цйтохсратинов 1кислых и шслочных), филаггрина, кератолинина и др, В эпидермисе разлнчакгг несколько слоев клеток — раз!ми!!ы!з, изинааатыи', верни«зйы!), б«е«тл!ци!) и рогова!), Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней н подошв. Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератинацит!«, которые по мере дифференцировки переме!даются из базального слоя в вышележшцие слои.
Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие лнффероны клеток — меланоцитов !пи«маг!Тные клетки), внутриэпидермальных макрофвгов (клетки лангерганса), лимфс»цитов и, возможно, клеток Меркеля. Базальны!) слой состоит из призматических по форме ксратнноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формируюший та!!афцааз!Снн!ы, Влесь жс нахолятся стволовые клетки лифферона ксратиноцитов. Поэтому батальный слой называют раса!К«»аым, или зачаглкоаызв 1вйгац!и» аепн!паз)со!и). Пуинагагаы!) !лай образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочиш!еннымн лесмосомами.
В месте лесмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты — шипнкиз, направленные навстречу друг другу, Онн хорошо заметны п)»и расши)»снии межклстОчных Врос!ранств или п)»и сморцтивании клеток„а также прн мацерации. В цитоплазмс шиповатых керагиноцнтов тонофиламепты образуют пучки — тан!й))ибрии!«и появляются нера«лина«амы — гранулы, еодержашие липиды. Эти гранулы путем зкзоцитоза выделяются в межклсточное пространство, где онп образуют богатое липилами цсментируюшсе кс)»атинОциты вс!цсстаО. Помимо кератиноцитоа, В базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоцин!ы с гранулами черного пигмента -- меланина, енул!риэлиДериальные макра4аг!з !'к«ен!ки зуангергаз!«а) и юзетки Маркела, имевшие мелкие гранулы и контактирующие с аффсрентными нервными волокнами 1р!«с. 58). Меланоциты с помошью пигмента создают барьер, Рас.
58. Строение н клсточнь!Я состав многослойно!-о плоского орогоясиаюшсго т!!италия Ьпиасрмнсз! !сксыа по Е.Ф Котс!венок!у). 1 - бакшыаый счгтй, 11 - шнпоаатый слой, 111 — тернистый слой; !'т*, у — блсстг1агий н рогоаой слои К вЂ” ксратнноиитък Р— корпении!ы !рогоаыс чсигуйкнг, М вЂ” мзкрофаг !клстка Лангсргзнсз); Л вЂ” лимфоиггт, Π— клсткз Маркела, П . - мсланоинт, И вЂ” сгаологмя клстка ! — мнгот ксрагшшинга.
" -- ксршииоаыс тоно$нлзз!сипя, 3 - лссмосомы, 4 к гкпннгзсомы, б — ксратогиалш!оаыс ампулы, б — слой ксратолиннна, З вЂ” разрушсиис нара! 8— образоааннс мсжклсточного асишсша. 9; 1Π— ксрзтнноаыс фибрилзы, 1! — исмснтнрушшсс мсймклсточнос гкассгяо, 12 -- сил.шашшал чсшуйкз, 13 — ~!зануды а форме тшнтнснгзт раксток, 14 — бззаланая мсмбранз, 1б — сосо !коаый стой асрмы; 16 — гсмокзиилляр, 17 — нсранос аолокно препятствующий проникновению в орптнизм ультрафнолетовбгх лучей, Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защгпных имыунпь1я !теакцияк и !Зегулир)ют !тазмножсние (д!.ление) кератин01!и- ТОВ„Обраауя ВМЕСГС С НИМИ ан!Зоугнфера"ГИВНЫС СЛИНИПЫа. КЛСТКИ МерКСЛЯ яалякттся чувстВитслбньгк!и !Осязателе ными) и знз!Ок!тинными !апудОпитаМн).
!ВЛИЯЮЩИМИ 1Га РЕГЕНЕРаннкт ЗПИЛЕРМИСа )СМ. ГЛаВУ Х!Х). Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофнльные гранулы, получившие название нератогиолиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок — филаггрин, а также вещества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов.
Кроме того, в зернистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок— кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток. Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован плоскими кератиноцитами. В них отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электронно-плотный слой из белка кератолинина, придающего ей прочность и защищающего от разрушительного действия гидролитических ферментов.
Кератогиалиновые гранулы сливаются, и внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, склеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин. Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов — роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при этом распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл.
Между чешуйками находится цементирующее вещество — продукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые — вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенер аци ю, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3 — 4 нед.
Значение процесса кератинизации (ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ. переходный эпителий (ерйьейцш ггапзй1опа)е). этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов — лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой.
В нем различают несколько слоев клеток— базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 59, А, Б). Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко двуи трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое «выдавливаются» кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки — куполо- 149 Рис.
59. Строение переходного эпителия (схема). Д вЂ” ири нсрашииусоя стенке о!нана, Ь вЂ” ири 1мстаиутоа сгеИКС ОРГанге 1 — иерсхоаныа ииисехна, 2 — сосаннгпсаьнаа скинь. образнтпо форму, Между поаерхносгными клетками обнаружены плотные контакты, имеюшие значение для предотараше1пгл проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыри). Ре ге и е ра ц и я. Покроаный эпителий„занимая пограничное положение. постоянно испьпыаает Влияние внешней среды, поэтому эпнтелиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их Восстаноаления яиляются сгволоаые клетки эпителия.
Они сохраняют способность к леленик1 В течение Всей жизни организма, Размножаясь, часть ВнОВь образоаанных клетОк Вступает В дифференцироаку и преВрашается В зпителиоциты, подобные утраченным. Стаолоаые клетки В многослойных эпнтелиях нахолятся В базальном (зачатковом) слое, а многорядных э1пстелнях к ним относятся батальные клетки, в однослойных эпителиях они располагаются В определенных участках: например, В тонкой кишке — В зпителни крипт. В желудке — В эпитслин ямок, а также шеек собстаенных желез и тоь Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит осноаой для быстрого Восстановления его в патологических условиях (репаратианая ре1енерация).
С Возрастом з покроаном эпителнн наолюлается ослабление процесс~а обноален ил. Иниераация. Эпителий хорошо иннераироаан, В нем имеются много 1нслепные чувстаительные нераные окончания — рецепторы. Железистые злителии Для этих эпителиеа характерна Вьграженная секретОрная функ1хия, Железистый эпителнй (ер!1!Те(!ВП1 Я)апс)ц(аге) состоит из железистых, или секреторных, клеток — глаидулояииое. Они осуществля1от синтез, а также Выделение специфических продуктоа — секрелсов на поаерхность кожи, слизистых оболочек и В полости ряда Внутренних органоа (Внеьцняя (экзокринная) секрс1тия! или В кроаь и лнмфу (Внутренняя (эндокринная) секреция). Пу"гем секреции В О)эгацизме Выполня1Отся многие Важньге функции: образоаание молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (Гуморзльнзл) (зегуляция и др. Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, полярным расположением органелл и секреторных гранул.