Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Первоначально трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. На 2-й неделе трофобласт приобретает двуслойное строение в связи с формированием в нем внутреннего клеточного слоя (цитатрофабласт) и симпластического наружного слоя (сшинластатрафобласт или синцитиотрофобласт), который является производным клеточного слоя. Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2 — 3-й неделе развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные энителиамезенхимальные ворсинки.
С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку (рис. 47). В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием нлаценты.
Пла цента Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент (см, рис. 47; рис. 48). Это важный временный орган с многообразными функциями (см. с. 101), которые обеспечивают связь плода с материнским организмом. Вместе с тем Рпс. 47. Дннаынкв взаимоотношений зародыша„ннезаролышсных ортанон н оболочск матин. 1 — мышсчнаа о1кыочка матка; 2 — осск1па Ьап11х; 3 — полость амннона1 4 — полость вся. точною маиса, 5 — эклразмбрнональнмй целом (полость хорнона1; 6 — дсск1ва сархп1аг1х, —.
бес1бпа рапс1абх, 8 -. полость матка, 9 — ьзсакн матки, !0 — змбрнон; 11 — трстичнмс ворсинки хориона; 12 -- аллантоис, 13 — мсзснхнйа прпочното канатика: а — кровсноснмс соснам ворсннм хорнонк б — лакуны с чагсрннскоб кровно плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или нлодной (рата Ге1а118), и материнской (рагз та(егпа). Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская — видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах (дес!дца Ьаза118). Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности.
На б — 8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В дифференцировке фибробластов и синтезе ими коллагена важную роль играют витамины А и С, без достаточного поступления которых в организм беременной женщины нарушается прочность связи зародыша с материнским организмом и создается угроза самопроизвольного аборта. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты. При развитии плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны.
Однако кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается. Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт и симпластотрофобласт), а кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи.
Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3-го месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой (коллагеновой) соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом (многоядерная структура, покрывающая редуцирующийся цитотрофобласт). Ветвящиеся ворсины хориона (стволовые, якорные) хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они про- Рис. 48. Плацснта гемохориального типа. Динамика развития ворсин хорнона.
А — строение плаценты (стрелками указана циркуляция крови в сосудах и в одной из лакун, где удалена ворсинка): 1 — эпителия амниона; 2 — хориальная пластинка; 3 — ворсинка; 4 — фнбриноид; 5 — желточный мешок; 6 — пупочный канатик; 7 — перегородка плаценты; 8 — лакуна; 9 — спиральная артерия; 10 — базальный слой зндометрия; 1! — миометрий; Б — строение первичной ворсины трофобласта (1-я неделя),'  — строение вторичной зпителиально-мезенхимальной ворсины хориона (2-я неделя); à — строение третичной ворсины хориона — зпителиально-мезенхимальной с кровеносными сосудами (3-я неделя); Д вЂ” строение ворсины хориона (3-й месяц); Š— строение ворсин хориона (9-й месяц): 1 — межворсинчатое пространство; 2 — микро- ворсинки; 3 — симпластотрофобласт; 4 — ядра симпластотрофобласта; 5 — цитотрофобласт; 6 — ядро цитотрофобласта; 1 — базальная мембрана; 8 — межклеточное пространство; 9— фибробласт; 10 — макрофаги (клетки Кащенко — Гофбаузра); 11 — зндотелиоцит; 12 — просвет кровеносного сосуда; 13 — зритроцит; 14 — базальная мембрана гемокапилляра (по Э.
М. Швирсту). 128 Рве. 49. Срез аорсины хориона 17-суточного зародыша человека ( Крым ). Микрофотография. 1 — симпластотрофобласт; 2 — иитотрофооласт; 3 — мсзснхима хор((она (по Н.р,барсукову). 2 ходят через всю толщу плаценты н своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного энДОметрия, Хо)зиалы(ый зпитез(ий, или цитотрофобласт, на ранних стадиях развития н(к!дсташп!н (зднослОЙ- ным зпителием с Овальньгми ядрамн. Зтн клетки размножаются митотическнм пут(."м.
Из ннх развивав(ся сим(паст(зтрофоб((асг, В симпзластот)зофобласте соде(зжится большое количество различных протеолитических и окислительных ферментов (АТФазы, щелочная н кислая фосфатазы, 5-нуклеотидазы, ДПН-диафоразы, глюкозо-6-фосфатдегидрогсназы, а-ГФДГ, сукциг(атлегндр(згеназа — СДГ, цитохромоксидаза ЦО, моноаминоксидаза — ЧАО, неспецифические зстср(гзы. ЛДГ, НАД- и НАДФ-днафоразы и лр. — всего около 60), по связано с его ролью в обменных процессах между ор(анизмом матери и плода.
В цитотрофобласте и в симпласте выявляются пиноцитозныс пузырьки, лизосомы н другие ор(внсллы. Начиная со 2мо месяца, хориальный эпнтелий истончается н постепенно заменяется сими((астотрофобластом. В зтот период снмцласготрофобласт по толщине превосходит цитотрофобласт, на 9 — )0-й неделе симпласт истончается, а количество ядер в нем увеличивается. На поверхности симпласта, обращенной в лакуны, появляются многочисленные микроворсинки в виде шеточной каемки (см. рис.
48; рис. 49, 50). Между снмпластотрофобластом и клето11нь[м трофобластом имеются шел диь " субмикроскопиче ространства. Доходящие м тами до баилы(ой мембраны трофобласта. что создает условия для двустороннего проникновения трофических веществ, гормонов и др. Во второй половине беременности и особеи(о в конце ее трофобласт сильно истончается н ворсины покрываются фнбрннополобной окснфнльной массой, яш(яю(гцейся пролукгом свертывания плазмы и распада трофобласта (афибриноид Лангхансаа) С увеличением срока беременности уменьцшжгся ко~~че~тво мак(юфа(ов и коллагенп)зодуци)зующих днфференцн)зо(генных фибробласт(зв, появляются фнброциты.
Количеспю коллагеновых волокон, хотя и нарастает. Но ло к~низ бе)земенностн а б(злыдинсг(зе во)хенн Оста(тся незначительным. Большая часть сгромальнь(х клеток (миофнбробластов) характеризуется уве- Рвс. 50, Плзцентарный барьер на йк-и неделе беременности Злехтронизл микрофо- тография ' 45 000 (по У Ю.йцохениской). ~ — енмцааееотрен)нхбмает: 2 — ц1потренаоблает: 3 — баааланаа мембрана Пнн(небзаета, 4— бааымнза мембрана ниогелна; 5 — .неаотеаноццт; 6 — зрннюцнт а канал:ире личеиным содержанием питоскелетных сократительных белков (виментии, десмин, актин и миознн), Структурно-Функциональной единипей сФормированной планенты является коииыедон, образованный стволовой (еякорнойа) ворсиной и ее вторичными и третичными (конечными) разветвлениями, Общее количество котнледопов в планентс достигает 200. Материнская часть планенты представлена базальной пластинкой н соединительнотканными сентами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью.
Н мелах контакза стволовых ворсин с отпадаюшей оболочкой встречаются также трофобластнческие клетки (1те)зиферический трофобласт). Уже на ранних стадиях беременности ворсины хор~она разрушают ближайшие к плоду слон основной оз падающей оболочки, и на их месте обра- зуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые свободно свисают ворсины хориона. Глубокие неразрушенные части отпадаюшей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку. Базальный слой эндометрия (1ашша Ьаза!)з) — соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
