Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 28
Текст из файла (страница 28)
!Π— собспыниая пластинка слизистой оболочки мю. кю ! ! — парки !иыс ворсинки ция) — на 14 — 15-е сутки. При деламинации образуются два листка: наружный листок — первичная эктодерма, или зпибласт (включает материал вторичной эктодермы, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний — гипобласщ (включает материал зародышевой и внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты.
Эпибласт в дальнейшем образует нижнюю стенку амниотического пузырька, который начинает формироваться на 8-е сутки. Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формироваться желточного пузырька. Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками (см, рис, 38, А, Б).
Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в начале 3-й недели развития (рис. 39). Перемешение клеток происходит в области дна амниотического пузырька (первичная эктодерма) по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток (см. рис, 38). При этом образуется первичная полоска— источник формирования мезодермы.
В головном конце первичная полоска утолшается, образуя первичный, или головной, узелок (рис. 40), откуда берет свое начало головной отросток — хорда, являющаяся основанием для формирования осевого скелета. По мере развития осевого скелета хорда подвергается инволюции. Клеточный материал, выселяемый из первичной полоски, располагается в виде мезодермальных крыльев парахордально. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы. Факторы, влияющие на механизмы гаструляции.
Способы и скорость гаструляции определяются рядом факторов: дорсовентральным метаболическим градиентом, обусловливаюшим асинхронность размножения, дифференцировки и перемещения клеток; поверхностным натяжением клеток и межклеточными контактами, способствующими смешению групп клеток. Важную роль при этом играют индуктивные факторы. Согласно теории организационных центров, предложенной Г. Ш1пемано, в определенных участках зародыша возникают индукторы (организующие факторы), которые оказывают индуцирующее влияние на другие участки зародыша, обусловливая их развитие в определенном направлении.
Существуют индукторы (организаторы) нескольких порядков, действующих последовательно. Например, доказано, что организатор 1 порядка индуцирует развитие нервной пластинки из первичной эктодермы. В нервной пластинке возникает организатор П порядка, способствующий превращению участка нервной пластинки в глазной бокал и т.д. В настоящее время выяснена химическая природа многих индукторов (белки, нуклеотиды, стероиды и др.). Установлена роль шелевых контактов в межклеточных взаимодействиях. Под действием индукторов, исходящих из одной клетки, индуцируемая клетка, обладающая способностью специфического ответа, изменяет путь развития. Клетка, не подвергающаяся индукционному воздействию, сохраняет свои прежние потенции.
109 Рис. 39. Строение двухнедельного зародыша человека. Вторал сгддил гаструллцин (схема). А — поперечный срез зародыша; Б — зародышевый лнск 1внд со сшроны амниотнческото пт ырькй). 1 — хориальный зпизслнй; 2 — мезенхнмв хорноиа1 3 — лакуны, заполненные материнской кровью; 4 — основание вторичной аорслны„5 — амннотическал ножка; 6 — амцнотическнй пузырек; 7 — желтачный пузырек, Н вЂ” зародышевый плпок в процессе шструллцин, 9— первичная полоска; 10 — зачаток кишечной знтодерьты; 11 — жедточный зпитотий; !2— зпипьтий амниотической обшючки; 13 — первичный узелок; 14 — прехорлальный ацюсчок; 15 — внсзвзюльниевав мезолерма; 16 — внезародышсвал зктолс1>ма1 17 — внезародышевая зитолерма: 13 — зародышевая зктодерма; 19 — зародышевая знтодерма Рис.
40. Зародыш человека 17 сут («Крым»). Графическая реконструкция. А — эмбриональный диск (вид сверху) с проекцией осевых закладок и дефинитивной сердечно-сосудистой системой; Б — сагиттальный (средний) срез через осевые закладки. !в проекция билатеральных закладок энтокорда; 2 — проекция билатеральных закладок перикардиального целома; 3 — проекция билатеральных закладок корпоральных кровеносных сосудов; 4 — амниотическая ножка; 5 — кровеносные сосуды в амниотической ножке; 6— кровяные островки в стенке желточного мешка; 7 — бухта аллантоиса; 8 — полость амниотического пузырька; 9 — полость желточного мешка; 10 — трофобласт; 11 — хордальный отросток; 12 — головной узелок.
Условные обозначения: первичная полоска — штриховка вертикальная; первичный головной узелок обозначен крестами; эктодерма — без штриховки; энтодерма — линии; внезародышевая мезодерма — точки (по НЗББарсукову и Ю.Н.Шаповалову). Рве. 41. Индуктивные взаимодействия клеток в процессе эмбрионального развития (по Гнл- берту).
Различают три типа индукционных взаимодействий: контакт между клетками, контакт между клеткой и матриксом и диффузию растворимых индукторов (рис. 41). Диффузия индуктороа от одной клетки к другой Гистогенез и органогенез Контакт (стрелки) между индуцирующей и отвечающей клетками 112 Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы начинается в конце 2-й — начале 3-й недели. Одна часть клеМатрикс одной клетки ток преобразуется в зачатки тннаней и ориндуцирует изменение а другой ганов зародыша, другая — во внезародышевыв органы (схема 1). Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы, приводящая к появлению тканевых и органных зачатков, про- Ф исходит неодновременно (гетерохронно), но взаимосвязанно (интегративно). Формирование тканевых зачатков происходит на основе процессов детерминации и коммитирования.
Д е те р м и н а ц и я — генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей. В основе его лежат стойкие изменения репрессии (блокирование) и дерепрессии (деблокирование) генов, определяющие специфику синтеза иРНК и белков. Детерминированность в эмбриогенезе появляется не сразу. В эмбриональных зачатках в стадии гаструляции клетки недостаточно детерминированы и поэтому являются источниками развития нескольких тканей. Коммитирование — ограничение возможных путей развития клеток. Оно совершается последовательно: сначала преобразуются крупные участки генома, детерминирующие наиболее общие свойства клеток, а позднее— более частные свойства. В первичных зачатках зародышевых и внезародышевых органов продолжаются процессы дифференцировки, приводящие к образованию тканевых зачатков.
Дифференцировка — это изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определенных генов. В результате репрессии и дерепрессии различных генов возникают морфологические и химические различия между клетками организма, имеющими одинаковый геном. В развивающемся организме дифференцировка сопровождается определенной организацией или размещением специализирующихся клеток, что выражается в установлении определенного плана строения в ходе онтогенеза — морфогенеза. Различают 4 основных этапа дифференцировки. Первый этап оотиническал дифференцировка, когда материал будуших зачатков представлен презумптивными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы; второй этап — бластомериал дифференциролка, когда различие в клеточном материале устанавливается уже в первых бластомерах; трети й этап — зачатковал дифференцировка, которая выражается в появлении обособленных участков — зародышевых листков (стадия ранней гаструлы); четвертый этап — гистогенетическал дифференцировка зачатков тканей (стадия поздней гаструлы), когда в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки различных тканей, например в сомитах мезодермы.
В основе гистогенетической дифференцировки лежит процесс дифференцировки и специализации клеток зародышевых листков. Эмбриональный гистогенез — процесс возникновения специализированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение эмбрионального развития организма. Эмбриональные зачагпки — источники развития тканей и органов в онтогенезе, представленные группами более или менее многочисленных малодифференцированных (неспециализированных) клеток; межклеточного вещества зачатки не имеют. Гистогенез сопровождается размножением и ростом клеток, их перемещением — миграцией, дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями — корреляциями, отмиранием клеток.
На разных этапах индивидуального развития могут иметь преимущественное значение те или иные из перечисленных компонентов. В процессе гистогенетической дифференцировки происходят специализация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей. При дифференцировке клеток из исходной стволаеой клетки образуются диффероны — последовательные ряды клеток (стволовые диффероны). Количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным. Результатом гистогенетических процессов является формирование основных групп тканей — эпителиальных, крови и лимфы, соединительных, мышечных и нервных.
Их формирование начинается в эмбриональном периоде и заканчивается после рождения. Источниками постэмбрионального развития тканей служат стволовые и полустволовые клетки, обладающие высокими потенциями развития. Процесс дифференцировки из стволовых клеток подробно изучен на примере клеток крови (см. главу ч11). Дифференцироеке первичной эктодермы При дифференцировке первичной эктодермы (энибласт) образуются зародышевые части — кожная эктодерма, нейроэктодерма, плакоды, прехордальная пластинка, материал первичной полоски и внезародышевал зктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниогш.
Меньшая часть эктодермы, расположенная над хордой (нгйраэктодерма), дает начало дифференцировке нервной трубки и ганглиазной пластинки. Из большей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи (энидермис) и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза„эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища (вторичной). Часть клеток эпибласта выселяется в зачаток гипобласта, участвуя в образовании энтодермы. 113 Схема 1 ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ (по В.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
