Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 30
Текст из файла (страница 30)
1: рд ья а гяко) Ра:, 1вактс Р д и иаруьхнаи оболо*1ки сеодиа — ьгиокарл и:зпнкард, а такукс коркогвое гю- НГЕСТВО НЗЛПОЧЕ'ШИКОВ. М с зс н х и м а В теле за(аодыииг является истОчником фО(змирования многих структур — клеток крови и кроветворных Органов, соелиннтельиой гкани. сосудов, глгигкой мышечной ткани, мнкроглии (,см. Рис. 44У Из внезародышевой мезолермы развивается мезенхима, лаюгцая нечего соединительной ткани внезародышсвых органов, — амниона, хориона, хкелточного мешка. Соединительная гквнь эмбриона и его провизорных органов характеризуется высокой пглрофильностыо мехкклеточного вешества, богатством муКОПРОтеинов В аморфном Веществе, Соединительная ткань провизорных Органов лифферсннируетсв быстрее„чем в органных зачатках, что обусловлено потребностью у;1нов енин свя.
зародьгша с материн .им оргаггнзмом и обеспечении их развития (наггрггые(1, плаиента). Дггфференныровкег 121 мезенхимы хориона наступает рано, но происходит не одновременно по всей поверхности. Наиболее активно процесс идет в области развития плаценты. Здесь же появляются и первые волокнистые структуры, которые играют важную роль в формировании и укреплении плаценты в матке. При развитии волокнистых структур стромы ворсин последовательно образуются сначала аргирофильные преколлагеновые волокна, а затем коллагеновые. На 2-м месяце развития в зародыше человека раньше всего начинается дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы„а также мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов.
Артерии мышечного и эластического типа эмбрионов человека, а также артерии стволовых (якорных) ворсин плаценты (см. с. 126) и их разветвлений содержат десминотрицательные ГМК, обладающие свойством более быстрого сокрашения. На 7-й неделе развития зародыша человека в кожной мезенхиме и мезенхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а позднее (8 — 9 нед) происходит формирование жировых клеток.
Вслед за развитием соединительной ткани сердечно-сосудистой системы дифференцируется соединительная ткань легких и пищеварительной трубки. Дифференцировка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11 — 12 мм) на 2-м месяце развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В этих же участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем в ходе дифференцировки накапливаются гликопротеины, синтезируются РНК и белок. В течение плодного периода (10 — 12 нед) формируется хрящевая ткань и появляются первые очаги окостенения. Внезародышевые органы Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша.
Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относятся амнион, зкелточный мешок, аллантоие, хорион, плацента (рис. 45). Амнион Ам н и о н — временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша.
Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной амниотической оболочкой (источник развития его эпителия). Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезародышевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соединительную ткань. Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона.
При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся 122 Рве. 45. Развитые внсзаровышевых органов у заройьнва человека (схема). 1 — аыннотнчсскнй пузырек„!а — полость амннона; 2 — тело эмбрнона; 3 — мслточный мсыок; 4 — эксграэмбрнональиый целом, 5 — нсранчные ворсклы корнона; 6 — аторнчныс лоренцы кориона: З вЂ” сгсбелек аллантоиса; 3 -- ~рстнчные варенны лариона; 9 — аллантонс; ! 0 и у ь э ч н и й к а н а и 1 к го 12 Рис. 46.
Заролыги человеки ч 7. нел рвзиио1и. А —. ми«1х«2юто1рпфип, 1 -- лмппои; 2 - «орион; 3 — формирухппллсл пллиситл. 4 — пуповина; Б — схема иллимоопююсииа мролмиик лисхл1«ьтмюсимх о1иийсю и оболочек матки 1 — 61«югииил 2 — Пссыил Ьххлв«, 3 — п~л~ю~ «мни~им 4 — ~ж~п лспимпого мюп«л. 5 жл;~~маривом«ими пехом Пюлосгь хорионл1; 6 — дсс1дпл сир«юлия 7 — дссыпл рипс1л11«; а — полоеп млтхгк 9— юсп«л мотки: 10 -- «марион; 11 — мсжлорсипмнюс прхмт1мнспю, 12 — ворсинки хориоил.
13 — глод«ия хориои„. 14 — ыллитоис; 15 — мими«им« пупоииого клплтихл 1по Гамильтону, Бойлу и 1иоссмлиу1 ПО1лнее в пугьочими кхи1пгппк, и в области пупочного кольца смыкаетси с эпителнальным покровом кожи эмбриона. Акпхиотическая оболочка образует ленку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод (рис, 461. Ос11овная функция ВМ1П1ОтнЧЕСКОЙ оболочкн — В1ярабптха околоолодиых ВОд, ООЕСП«ЧИВаиурцпк среду длв развива1О1цепзся организма и предохрапяю1цих его От механического повреждегп1«1.
Зпнтелнй ампиона, обрацзенный в его полость, не только в1 гд:1яет окозогц1олные воды, но и принимает Р1асп1е и обратном всасыванин их. В амннотической жидкости поддерживаются до конца бсременносп1 необхолцмьп1 сх4 пвв н концентрация солей. АчниОИ Выпол1гяет также ьзццхтную Функцн1о. Предупреждав попадание в плод вредоносных агентов. ЗО14телпй амннона на ранних стадиях — однослойный плоский, Образован крупными полигоналы1ыхп1, тесно прилсгтногцимн друг к другу клс1.- ками, в . торых постоянно происходит ы1лтогнческ е деление. На 3-м еся1гс эмбриогенеза эпителнй преобразуется в призма;ич«кий. Нв поверхносги зп11телпя имеются микроворсинкн. В цитоплазме всегла содержатся неболыгн1е капли липндов.
зерна гликогеиа и гликозамнноглнкацы. В апикальных 1астях кле1ок имеются различной величины вакуалн, содержимое которых пьвхеляется в 1юлость 11«ппюна. Зпителий амниона в обвис п1 плси1ентврпого лиска олнослойный призматический, местами многорядный. Выполняет преиьгуц1ественио секрстогн1уиз функцию, в то время как эпнгелий внеплацситарцого а,ини(1па Осхц1тесг1«лает и Основноы рсзорбцн1О 11ко11ОП21озц1ых всуд В соедините:1ьноткапной строме амииотической оболочки разли 1ают базальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть.
Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов,между которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих решетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности оболочки. Губчатый слой образован рыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.
Желточный мешок Желточный мешок — наиболее древний в эволюции внезародышевый орган, возникший как орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Появившись на 2-й неделе развития у человека, желточный мешок в питании зародыша принимает участие очень недолго, так как с 3-й недели развития устанавливается связь плода с материнским организмом, т.е, гематотрофное питание. Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.
По мере образования туловищной складки, приподнимающей зародыш над желточным мешком, формируется кишечная трубка, при этом желточный мешок отделяется от тела зародыша. Связь зародыша с желточным мешком остается в виде полого канатика, называемого желточным стебельком. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7 — 8-й недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте.
Аллентоис Алл а н то и с представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и хорионом. Это орган газообмена и выделения. По сосудам аллантоиса доставляется кислород, а в аллантоис вьщеля- 126 ются продукты обмена веществ зародыша.
На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным мешком входит в состав пупочного канатика, Пупочный нанатик Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного мешка и аллантоиса. Слизистая соединительная ткань, получившая название вартонова студня, обеспечивает упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию.
Иммуноцнтохимическими методами установлено, что а кровеносных сосудах пупочного канатика, плаценты и эмбриона существуют гетерогенные гладкие мышечные клетки (ГМК). В венах в отличие от артерий обнаружены десминположительные ГМК. Последние обеспечивают медленные тонические сокрицения вен. Хорион Хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
