Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 29
Текст из файла (страница 29)
В. Яглоеу с измеменюмеи) Эмбрномальнье м'е'м 3'квкееье й~~йййхйье 6364ййМФМЬИЭЙ ФФФФФ ЭМНМФНФ ' 969ФМййММ~МФй 1И~ФФИЛВФ 6ММЮМЩФ Эжеей М~еьж ЗФПВЗМЙ 3ФЮЩ М ЮФИНВЫВОДЮЩНХ ~ф~М ЭИВТЮЛФ ФЖФ М~ещене ъаиь йеиювчнамюмюев еюаечмю Таблица 1. Характеристика основных ыорфологических процессов в различные периоды внутриутробного (пренвтвпьного) развития человека Периоды развития Сроки развития, нед Морфогенетические процессы Оплодотворение. Дробление зиготы. Образование марулы и бластулы.
Первая стадия гаструляции (деламинэция), образование зпибласта и гипобпэста. Начало имплантации Завершение имплантации. Формирование зародышевого диска. Вторая стадия гэструляции (иммиграция), образование первичной полоски, прехордальной пластинки Образование амниотического и зародышевого пузырьков, внезэродышевой мезодермы. Дифференцировка трофобласта на цитотрофоблэст и симппастотрафобласт, первичных версии хориона. Развитие первичного и вторичного (дефинитивного) желточного мешка Продолжение 2-й стадии гаструляции, образование трех зародыцювых листков, хорды, прехордальной пластинки, нервной трубки, нервного гребня.
Начало сегментации дорзальной мезодермы (сомиты, сегментные ножки), образование париетальнаго и висцерэльного листков спланхнатомов и эмбрионального цепома, который далее разделяется на 3 полости тела — перикардиэльную, ппевральную, перитонеапьную. Закладка сердца, кровеносных сосудов, предпочки — пронефроса. Формирование внезэродышевых оргэнов— эллантоиса, вторичных и третнчных ворсин хориона. Ображаэние туловищной складки и отделение первичной кишки, зародыша ат вторичного желточного мешка Углубление желточной складки, образование хелтачного стебля и приподнятие зародыша а полости амниона.
Продолжение сегментации дорсальнай мезодермы до 30 сомитов и дифференцировка на многом, сиератом и дерматом. Замыкание нервной трубки и формирование переднего невропора (к 26 сут) и заднего невропора (к 27 суг), образование нервных гангливв; закладка легкого, желудка, печени, поджелудочной хилезы, зндокринных желез (аденагипафйзе, ш«тавиднай и околошипм«дных желез). Образование ушной и хрустэликовой плакод, первичной почки — мезонвфроса. Начало формирования плаценты.
Начальный (ранний змбриогенез) (1-я неделя) Зародышевый (эмбрио- нальный) (2 — В-я неделя) 3-я 116 Индуктором развития нейрозктодермы является хорда, над которой сначала образуется утолшение в виде пластинки (перепоя пластинка), а на 18-й день развития она начинает инвагинировать, образуя последовательно желобок и трубку (табл.
!). Продолжение табл. Периоды развития Морфогенетические процессы Сроки развития, нед Образование зачатков верхних и нижних конеч- ностей, 4 пар жаберных дуг Расширение юловного конца нервной трубки. Окончание сегментации мезодермы (образова- ние 42 — 44 пар сомитов), образование не- сегментированной мезодермы (нефрогенная ткань) в каудапьном отделе Развитие бронхов и далей легкого. Закладка окончательной почки (метанефрос), урогени- тального синуса, прямой кишки, мочевою пузы- ря. Образование половых валиков Формирование лица, пальцев рук.
Начало об- разования наружного уха и глазного яблока. Образование зачатков отделов головного моз- га — моста, мозжечка. Формирование печени, поджелудочной железы, легких. Закладки груд- ных желез Отделение гонад от мезонефраса, формирова- ние половых различий гонад Формирование верхних и нижних конечностей. Разрыв клаакальной мембраны Формирование пальцев верхней и нижней конечностей. Значительное увеличение размеров головы (до ), длины туловища).
Пуповина Завершение формирования плаценты (12— 13 нед). Образование гладкого и ворсинчатого хориона Разрастание симппастотрофобласта и редукция цитотрофобласта в ворсинах плаценты Значительное увеличение размеров и массы плода. Продолжение процессов формирования тканей и органов. Формирование системы мать — плод. Кровообращение плода 8-я Плодный период (9 — 36 нед) 112 Н е й р ул я ц и я — процесс образования нервной трубки — протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, а затем распространяется кзади и несколько замелленнее в краниальном направлении, где грормируются мозговые пузыри. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью замыкается, с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах — передний и задний нееропоры (рис.
42). Задний невропор соответствует нейрокишечному каналу. Через 5 — 6 сут оба невропора зарастают. Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния. При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа нейроэктодермальных клеток, образующихся в Рпс. 42, Нсйруляцня у звролыша чсповскв.
А — внв со спннвн Б — поперечные срези. 1 — передний сейропор; 2 — звсиий нейропор; 3 — знз~зсе1знс; с — нервное пзсссннсс; 5 — не1звнзсй иепобос; 6 — незолерив, 7 — серве; 3 — зс де1; 9 — н рвисв зрубвс; 1р — резенде р о н; 11 — . В -, 1с —, ной нозн 13 — спннноиозсовой нонне. области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и поверхностной эктодермой, образуют нервный гребень.
Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище одни клетки мигрируют в поверхностном слое дермы, другие — в вентральном направлении, образуя нейроциты и нейроглию парасимпатических и симпатических ганглиев, хромаффинную ткань и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиоэныв пластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам. Из зародышевой эктодермы формируется также првхордальнал пластинка.
Она включается в состав переднего отдела кишечной трубки. Из материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее производных. Мезенхима пищеварительной трубки преобразуется в соединительную ткань и гладкую мускулатуру. Кроме того, из прехордальной пластинки образуется эпителий трахеи, легких и бронхов, а также эпителиальная выстилка глотки и пищевода, производных жаберных карманов — тимуса и др. По мнению А.
Н. Бажанова, источником образования выстилки пищевода и дыхательных путей служит энтодерма головной кишки. В составе зародышевой эктодермы закладываются плакоды, являющиеся источником развития эпителиальных структур внутреннего уха. Из внезародышевой эктодермы образуется эпителий амниона и пупочного канатика. Дифференцироека энтодермы Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внеэародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса (рис. 43). Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка.
В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энто- дермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса. Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы желточного мешка. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энто- дермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы. Внеэародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса. Дифференцироека мезодермы Этот процесс начинается на 3-й неделе эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, — сомиты (рис. 44).
Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро 119 Хор!ао~! Рнс. 43. Йарольия )еловскя нп сталин образоаеопы гулом!иной склазгкн н внсзар ! ль!асвык органов 1скемя по П.Петковуу ! -- снмпзаюотроазотзаст. 2 - изтотрсфотзласп 3 -- анезаролыизеяая мезолерма, а — месм соплю)н исков )южкн. 5 - иеран !Яая кнюка; 6 — позосзь ямниона; ", — тктолзрма амнноиа.
а — аисзароам)немая немые)змз амина!си 9 — полос!а змлпзяно)о мензка, 10 —. зитоззерма жсл)ояиого немка, 1! — аиеьз!кззьпнеаая мезолерма желтояиого меюка! 12 — злзкзнзозз С!раз!канн обознаяезю напреем!сине образпаання тзз)оаньаноя склалкя распрос!ранясзся в каудалынзм направлении На 22-е оупен развития у змбрнона нчсезся т пар се!ме)пов, на 2б-е — 14, на 30-е -- 30 н на 35-с-- 43-.44 пары. В оглияие от сомитов вснтральные отделы мезолермь! 1с)о!!Я)хан)злом) нс сегментируются, а расщепляются на ава листка — оис!!срсозызмз) и лариеьтальямй Нсболыпой у глоток мьюлермы, связываю)ций сомиты со ~ и'!Ямы!!)ТОМОМ ОЯ)лзеа)Я~ ЗКЯ НЯ СССМСИТЫ вЂ” Сванви)ННЫЕ ИОЗККН З)!ЕЯЗСЗО)етягЗЗ- )лом).
На залнем коппс заролыша се!ментации зтих отделов не происхолит. 3лесь взамен сегмептных ножек располагается несегментированнь!Й нефроевннмй за!совок гнсфроезннм» )Яязк2. Из м!.золермы .)ароз!ыпза развивается ТЯКжс послан!)пиаф/ЗЮ!ЬНИЫ КОНЕЬЛ. Сомиты л!!И)ерен!1ирук)тся па 3 яасп! зенон!паз, аак)нанй начало попс- РеннополосатОЙ скелетнОЙ мыше'зной ткани, сзсзезеоп)оаз„явля!ошибся нстояником развития костньзх и хрящевых тканей, а также деря!он!о!!, формиру!оп!и!3 соединительнотканную основу кожи — лерму.
)аа Ряс. 44. Мсзсихгиага у,гародьягы в сгяляя (2 соыитов (яо А.ЛЬМвксимсяау) ясраиаа 1ауока, 2 — "оооасяыа. З вЂ” соыя1. 4 — оеаеяьиыа, оаяжоааиоыаса оа ьгсаггыаь. пов ысли сояига, 5 .- аоига, Π— кяоаапые кесгкя, 7 — степка кишки; Х вЂ” хораа: 9, 11— ~юыасгяг!гнгай и гга13ггеаальный .1Яс1ки ысаоле15ыы, 1Π— гылояичсскаа солги гь. Из сегментных нохеек (нефрогогюгом( развиваются эпителий почек, гонад и семявыволягцнх путей. а из парамсзонефрального каггала — эннтелнй ыаткг1, мзгтогных груб (Я11певолов1 и зщггелий первичной выстилкн Вла!'Влигца. Париезалыгыг( и висцеральный листки с;гланхнотомв образу1от эпнтслналы1ую Выстилку серозных оболочек — Ягезолгеогий, Из части висиеральнолнс ",«" .Лерма (.