Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 26
Текст из файла (страница 26)
В цитОплззме развиты аппарат синтеза бе'!кз 1эндОплззматическзя сеть, рибосомы) и аппарат Гольджн. Количество митохондрий умеренно, они расположены около желточного ядра, где идет интенсивный синтез желтка, клеточный центр отсутствует. Аппарат Гольджи на ранних стадиях развития располагается около ядра, а в процессе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются производные этого комплекса — нортикальные гранулы (8гапц1а согг(са)1а), число которых достигает около 4000, а размеры 1 мкм. Они содержат гликозаминогликаны и различные ферменты (в том числе протеолитические), участвуют в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от полиспермии. Из включений ооплазмы особого внимания заслуживают желточные гранулы, содержащие белки, фосфолипиды и углеводы. Каждая гранула желтка окружена мембраной, имеет плотную центральную часть, состоящую из фосфовитина (фосфопротеин), и более рыхлую периферическую часть, состоящую из липовителлина (липопротеин).
Белки фосфовитин и липовителлин синтезируются в эндоплазматической сети и, расщепляясь ферментами лизосом (катепсин), используются для питания. Прозрачная, или блестящая, зона (зова ре11исЫа — Ер) состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов — хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот. Установлено, что гли ко протеи ны представлены тремя фракциями — Ур1, Ер2, ЕрЗ. Фракции Хр2 и ХрЗ образуют нити длиной 2 — 3 мкм и толщиной 7 нм, которые соединены между собой с помощью фракции Ер1.
Фракция УрЗ является рецептором для спермиев, а Ер2 препятствует полиспермии. В блестящей зоне содержатся десятки миллионов молекул гликопротеина УрЗ, каждая из которых имеет более 400 аминокислотных остатков, соединенных с многими олигосахаридными ветвями (остатки простых сахаров). В образовании этой зоны принимают участие фолликулярные клетки; отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону, направляясь к цитолемме яйцеклетки.
Цитолемма яйцеклетки имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток (см. рис. 31). Фолликулярные клетки выполняют трофическую и защитную функции. Эмбриогенез В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных. Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других представителей позвоночных. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 сут (10 лунных месяцев). Эмбриональное развитие человека принято делить на три периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2 — 8-я неделя), плоди ы й (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека'.
К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г. ' Процессы формирования систем органов у плода подробно рассматриваются в курсе анатомии. вэ Оплодотворение и образование зиготы Оплодотворение (~еФ03айо) — слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка — зигоща (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш). У человека объем эякулята — извергнутой спермы — в норме составляет около 3 мл. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн, а концентрация их в 1 мл — 20 — 200 млн', хотя в яйцеклетку проникает только один из них, а остальные подготавливают условия для оплодотворения.
В половых путях женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от влагалища к дистальному концу маточной трубы. В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние — сингамия. П е р в а я ф а з а — д и с т а н т н о е в з а и м о д е й с т в и е — обеспечивается хемотаксисом — совокупностью специфических факторов, повышающих вероятность столкновения половых клеток.
Важную роль в этом играют гомоны — химические вещества, вырабатываемые половыми клетками (рис. 32). Установлено, что яйцеклетки выделяют пептиды, способствующие привлечению сперматозоидов. Сразу после эякуляции спермии неспособны к проникновению в яйцеклетки до тех пор, пока не произойдет капацитация — приобретение спермиями оплодотворяющей способности под действием секрета женских половых путей, которое длится 7 ч. В процессе капацитации с плазмолеммы спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы, что способствует акросомальной реакции. В механизме кш1ацитации большое значение принадлежит гормональным факторам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток яйцеводов.
Во время капацитации происходят связывание холестерина цитолеммы спермия альбуминами женских половых путей и обнажение рецепторов половых клеток. Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оплодотворению предшествует осеменение — взаимодействие и сближение гамет (дистантное взаимодействие), обусловленное хемотаксисом, Вторая фаза оплодотворения — контактное взаимодейств и е, во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку.
Многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в спермиях происходит акросомальная реакция. Она заключается в слиянии наружной мембраны акросомы с передними '/, плазмолеммы спермия. Затем ' По данным ВОЗ.
100 сггннмугс Лес хеесс ссргснз НА! Ге. с хм мсс ! ! А!х нммстс с см 1 есс ЛРс'ссГ1 Ъ гШ спнспсс'рте~ сосем~о сзю мсхоссс Рос. 32, Дистаитное н контактное взаимодействие спермиев и яйцеклетки. ! — спермстозонл и его рецепторы нс головке; 2 — отиелсннс углесодов с поверхности головки прн кепепнтсцнн! 3 — свкзыеанне рецепторов спермапззонлс с МАГ-рснспторсмн кйпсклеткн (В)-сцстнл-гл!окоземнн-рецептор, зеклгоченный л Хрз); 4 — йр) (третья фрзкння блсс!з!пгей зоны); 5 — цнтолеммз яйцеклетки; ГГ), ГП( — Опсогсмонм! АП, АГИ вЂ” сндрогсноны, В Области слияния мембраны разрываются и фсрмснты акр!!сомы ВЫходит В Окружаюц(уи среду. Иницигпзня второй фазы оплодотворения происходит под влняинем сульфатнровонных полнсахарнлов блестка)ей зоны, которые вызыва!От поступление ионов кальция и натрия в головку спермпя„замещение имн ионов калия и водорода и разрыв мембраны акросомы.
Прикрепление спермия к яйцеклстке пронсхолит пол влиянием углеволной группы фракции глнкопротсинов прозрачной зоны яйцеклетки. Рецепторы спермня лля щгозрачной зоны представляют собой фермент гликозилтрансфсразу, иаходяц)яйся иа поверхности вкросомы головки, когорый сузиаетс сахар )Ч-апет!!'!гл!Окозамин — рецептор зкснскай половой клетки. Плазматнчс"кне мсмбраиь! в месте коигакта половых клеток слива!Отса и происхолит плазмогамия— обьелииение цнгоплазм обеих глист. С)зе)ЗМВТОЗОИДЫ Щзн КОНТВКТС С Ий)ЬСКЛСТКОЙ МОГУТ СВЯЗЫВат!г ДССйТКИ тььсяч молекул гликопротсида 7рЗ. При этом отмечается запуск акросомальной реакции. Акросомальная реакция характсризустсл повышением проницаемости плазмолсммы спсрмия к ионам Са', дсполяризацисй сс, что способствует слияник! Нлазмолсммы с цсрслнсй мембраной акросомы.
Блестки)аз! зОна Оказывастся в нс~Ос)зсдствсннОМ кОнтактс с ак)зосОмальными ферментами. Ферменты разрушают блестящую зону, снсрмий проходит через нсс и ВХОдит В пс)знВитсллинОВОс пространство, расположен)!Ос между блсстяшсй ~он~й и цлазмолгммой ййг(ск))СЗКИ.
Чс)зсз нсскОЛЬКО ССК) НД ИЗ- меняются шзойства плазмолсммы яйцсклс)ки ц начинается кортикальная рс а кцн я. а через несколько минут )Гзмсняются свойства блсстйгцсй зоны — 7)з (зонная реакция), 16( Рне. 33. Оплодотворение (по Вассерману с изменениями), 1.
2, 3, 4 . сталин акражмноа реакцнн; 5 — тола ре11вема (Вяеетяния юна); 6 — пернвнтеллнновое пространство. 7 — платматнчеекая мембранаг  — кортнкальная грянула; Ва -- кортнкальная реакння; 9 — вхонленне елермня в яалеклетку; 10 — юнная реакння, У млекопитающих при оплодотворении в яйпеклетку проникает лишь ОДИН ~нерыатпзпнд.
Такое явлснис назьпистся моноспсрмис й, Оплолотворению способствукп сотни других принимающих участие в осемененин сперматозоилов. Ферменты, вьтлеляемые из акросом, — спермолизины (трипсин, пталуронидаза) разрушают лучистый венец, расще1тляют гликозаминогликаны прозрачной зоны яйпеклетки. Отделяющиеся фолликулярпыс клетки склеиваются в конгломерат, который вслсд за яйпсклсткОЙ пс.
рсмс1пастся по трубе благотгаря мс(знанию (зссннчек зпителиальных клеток слизистой оболочки. Третья фаза. В ооплазму проникают головка и промежуточная часть хвостового отдела, После вхохтдения сперматозоида в я(щеклетку на периферии ооплазмы происходит уплотнение ее (зонная реакция) и Образуется Оболочкп отьтодолтао)таяня, К о р т и к а л ь н ая р е а к пи я — слияние плазмолеммы яйпеклеткн с мембранами кортикальных гранул, в результате чего содерткимос из гранул выходит в перивителлиновое пространство и воздействует на молекулы гликопротсидов блестящей зоны (рис.
33). Вследствие этой;юнной реакщтн мо- 102 ряс, 34. Фазы оплодотворения н начало дробления (схема). ! — оонлазма; !а — корзнкалын,!с гранулы, 2 — азро; 3 -- блсстзсзал зона, 4 — фоллнкулар. ныв эннклн!з; 5 — сосрмнн; 6 — рслукцнонныс талым; 7 — мкзотнчсскос лслсннс ооанта; 3 — бу!орск омолотворсннн; 9 — оболочка о~Лолотзорсннз!; !Π— жснскна лронуклсус; ! !— нукскоа оронуклсус; !2 — сннкарнон; ! 3 — псраос ннтотнчсскос лслсннс зн!она„. !4 — блс. стонсры лекулы 7тзЗ а!Одифицируются н утрачивают способность быть рецепторами спермиев. Образуется оболочка оплодотворения толщиной 50 нм, препузтствующая полиспермии — проникновению других спермпев.
Механизм кортикальной реакции включает приток ионов натрия через участок мембраны сперматозоида, встроенный в поверхност Яйпеклеткн после звве2зщеннй ак!)Осомально!й 2зеакззин, Б результйте От!зипательный мембранный поте!шпал клетки становится слабоположнтельным, Приток ионов наг!зия ~бу~ловливает высвобождение ионов кальиззя из внут2зиклеточо!Мх лспо н увеличение щО соде2зжания в ГиалОплазме Яйсзеклетки. Вслед за этим начинается зкзопитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся нз них протеолнтические ферменты разрывают связи между блестящей зоной и ущазмолеммой яйнзеюзетки, а также между спермиями и прозрачной зоной. Кроме того, вьщеляется гз!Икопротеид, связыва!Ощий воду и привлекающий ее в узространство между плазмолеммой н блестящей зоной.
Вследствие Этого формируется перил!злзеллззнреое проел!рсзнсл!Яо. Накоззещ вьщеляется ФактОР„ способствующий затвесздению П2зозузачной зоны и ~браз~~а~ию нз нее 060- :ючкя Ощзодрлзбррезпзл, Рззс. 35. ййцсхлсгка и знгога челааска !ЯО Б )).Хазз!Опу) Л вЂ” алпсадспо! чсзоисха после оззуз!з!Яин ! — пнзппда!ма, 2 — ядгзсз, 3.- ба..!Мпы зпнз!. 4 — з)нн!а|!пуз!з!!зна!с азстап, образ!юсина дно!сзыл аписа. Б — зн!пга нсдоаааа н с!аапн .6!паснпа мужсмнсз и а!снсксзго ядср шрпнуадсуз раз ! — Яс!!Сасн ядро; 2 — нуззаос яарп БЛапайаРЯ МЕХаНИЗМаМ ИРЕЛОгнзРЯШЕННЯ ПОЛНСПЕРМНИ ТОЛЬКО ОЗЗНО Гацлоилнос з!лазо спс)зматозоила получает аозможность слиться с Одним !аппо илным ялром яйцеклетки, по привозит к а!зссзз!Иоа!сникз харакзсрпого зшя ассх клеток лнплоил!кио набора.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
