Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Такие дифференцирующиеся клетки выходят из цикла, но в особых условиях могуг снова входить в цикл. Например, большинство клеток печени находится в О,-периоде; они не синтезируют ДНК и не делятся. Однако при удалении части печени у экспериментальных животных многие клетки начинают подготовку к митозу (О,-период), переходят к синтезу ДНК и могут митотически делиться. В других случаях, например в эпидермисе кожи, после выхода из цикла размножения и дифференцировки клетки некоторое время функционируют, а затем погибают (ороговевшие клетки покровного эпителия). Многие клетки теряют полностью способность возвращаться в митотический цикл.
Так, например, нейроны головного мозга и кардиомиоциты постоянно находятся в О,-периоде (до смерти организма). 82 Деление клеток:митоз Митоз (пи1оа1з), кариокинез, или непрямое деление, — универсальный способ деления любых эукариотических клеток. При этом конденсированные и уже редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, образуется веретено деления, участвующее в сегрегации и переносе хромосом (ахроматиновый митотический аппарат), происходят расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки и деление тела клетки (цитокинез„цитотомия). Морфология митотических хромосом Как интерфазные, так и митотнческие хромосомы состоят из элементарных хромосомных фибрилл — молекул ДНП.
В последнее время принято считать, что на каждую хромосому приходится одна гигантская фибрилла ДНП, сложно уложенная в относительно короткое тельце — собственно митотическую хромосому. Фибриллы хроматина в митотической хромосоме образуют многочисленные розетковидные петлевые домены (хромомеры), которые при дальнейшей конденсации хроматина образуют видимую в светооптическом микроскопе митотическую хромосому. Морфологию митотических хромосом лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации, в метафазе и в начале анафазы.
Хромосомы в этом состоянии представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной. У большинства хромосом удается легко найти зону первичной перетяжки (центромеры), которая делит хромосому на два плеча (рис. 25). Хромосомы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины— субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом называют акроцентрическими. В области первичной перетяжки расположен кинетохор — сложная белковая структура, имеющая форму овальной пластинки, связанной с ДНК центромерного района хромосомы.
К этой зоне во время митоза подходят микротрубочки клеточного веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки. Некоторые хромосомы имеют, кроме того, вторичные перетяжки, располагающиеся вблизи одного из концов хромосомы н отделяющие маленький участок — спутник хромосомы. Вторичные перетяжки называют, кроме того, ядрышковыми организаторами, так как именно на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование ядрышка. В этих местах локализована ДНК, ответственная за синтез рибосомных РНК. Плечи хромосом оканчиваются теломерами — конечными участками. Размеры хромосом, как и их число, у разных организмов варьируют в широких пределах.
Совокупность числа, размеров и особенностей строения хромосом называется кариотипом данного вида. При специальных методах окраски хромосомы неравномерно воспринимают красители: вдоль их длины наблюдается чередование окрашенных и неокрашенных участков — дифференциальная неоднородность хромосомы. Важно то, что каждая хромосома имеет свой, неповторимый рисунок такой дифференциальной окраски. Применение методов дифференциальной окраски позволило детально изучить строение хромосом. Хромосомы 83 Рнс. 25.
Г. Трое)енс хромосомы. Хромосома н смотаем мнкросконе (Д) и ее схеметнне~ нос нзоьрд чине (В) хромосома нрн знфференйнельн1тй окраске (В) н се схематическое нзойраненне (Г); д -- кромосома н скеннр)тонюн:тлскпнтннон мнк(нтсконе; Е -- хромосома н трансмнсснонном нетаеольтном алектроанам мекроскоае; ) — тетомеры ) — Нентромеры, 3 — пес ~н хромосомы, человека принято подрйзделять по их размерам не 7 групп (А, В. С, П, Е, Г, б), Если при этом леп(о отличить крупные (1, 2) хромосомы от мелких (19, 20), метйцеитрические от Йкроцентрических (!3). То внутри групп трудно отличить одну хромосому ОГ друГОЙ, ТЙК, В ГРуппе Сб и С7 ХРОМОСОМЫ СХОЖИ Мсжду СО6Ой, КЙК И С Х-ХрсОМОСОЫОй. ДИффсрснцИДЛЬ- нос окрзшивзние позволяет четко отличить зтн хромосомы друг от дртутз.
ДИНЯ(ИИКЯ МИТОЗВ П)ктиесс непрямого деления клеток принт)то под)эйзделйть ий нескОль" КО Основных фйз: профйзй, метйфйзй, Йнйфйзй, телофйзй (рис, 26). Профззз. После окончания $-пер((одй количество ДНК в интерфйз- НОМ ЯДРЕ )ЗДЙНО 4 С, ТЙК КЙК ПРОИЗОГДЛО )ДЙОЕНИЕ ХРОМОСОМНОГО МЙТЕР)ПО)Й. 2 з 4 З а Рнс. 26.
Мнтоз клетки (схема). 1 — интерфаза; 2 — профаза; 3 — метафаза; 4 — анафаза; 5 — телофаза; б — ранняя интерФзза. Однако морфологически регистрировать удвоение числа хромосом в этой стадии не всегда удается. Собственно хромосомы как нитевидные плотные тела начинают обнаруживаться микроскопически в начале процесса деления клетки, а именно в профазе митатического деления клетки. Если попытаться подсчитать число хромосом в профазе, то их количество будет равно 2 п. Но это ложное впечатление, потому что в профазе каждая из хромосом двойная, что является результатом их редупликации в интерфазе. В профазе эти сестринские хромосомы тесно соприкасаются друг с другом, взаимно спирализуясь одна относительно другой, поэтому трудно увидеть двойственность всей структуры в целом.
Позднее хромосомы в каждой такой паре начинают обособляться, раскручиваться. Двойственность хромосом в митозе наблюдается у живых клеток в конце профазы, когда видно, что общее их число в начинающей делиться клетке равно 4 п. Следовательно, уже в начале профазы хромосомы состояли из двух сестринских хромосом, или, как их еще называют, хроматид. Число их (4 и) в профазе точно соответствует количеству ДНК (4 с).
Параллельно конденсации хромосом в профазе происходят исчезновение и дезинтеграция ядрышек в результате инактивацни рибосомных генов в зоне ядрышковых организаторов. Одновременно с этим в середине профазы начинается разрушение ядерной оболочки: исчезают ядерные поры, оболочка распадается сначала на фрагменты, а затем на мелкие мембранные пузырьки. В это время меняются и структуры, связанные с синтезом белка.
Происходит уменьшение количества гранулярного эндоплазматического ретикулума, он распадается на короткие цистерны и вакуоли, количество рибосом на его мембранах резко падает. Значительно (до 25 %) редуцируется число полисом как на мембранах, так и в гиалоплазме, что является признаком общего падения уровня синтеза белка в делящихся клетках. Второе важнейшее событие при митозе тоже происходит во время профазы — зто образование веретена деления. В профазе уже репродуцировавшиеся в Б-периоде центриоли начинают расходиться к противоположным концам клетки, где будут позднее формироваться полюса веретена.
К каждому полюсу отходит по двойной центриоли, диплосоме. По мере расхождения диплосом начинают формироваться микротрубочки„отходящие от периферических участков одной из центриолей каждой диплосомы. Рис. 27. Строение мнтотического веретена (схема). 1 — хромосомы; 2 — клеточный центр; 3 — центриоллрные микротрубочки; 4 — кинетохорные микро- трубочки. Сформированный аппарат деления в животных клетках имеет веретеновидную форму и состоит из нескольких зон: двух зон центросфер с центриолями внутри них и промежуточной между ними зоны волокон веретена. Во всех этих зонах имеется большое число микротрубочек (рис.
27). Микротрубочки в центральной части этого аппарата, в собственном веретене деления, так же как микротрубочки центросфер, возникают в результате полимеризации тубулинов в зоне центриолей. Эти микротрубочки достигают кинетохоров, расположенных в области центромерных перетяжек хромосом, и связываются с ними. В веретене деления различают два типа ;, ф~, 'е~. 2 микротрубочек: идущие от полюса к центру веретена и хромосомные, соединяющие хромосомы с одним из полюсов.
Метафаза занимает около трети времени всего митоза. Во время метафазы заканчивается образование веретена деления, а хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, образуя так называемую метафазную пластинку хромосом, или материнскую звезду. К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна разделяющая их щель. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраняется, является центромера. Анафаза. Хромосомы все одновременно теряют связь друг с другом в области центромер и синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к противоположным полюсам клетки.
Скорость движения хромосом равномерная, она может достигать 0,2 — 0,5 мкм/мин. Анафаза — самая короткая стадия митоза (несколько процентов от всего времени), но за это время происходит ряд событий. Главными из них являются обособление двух идентичных наборов хромосом и перемещение их в противоположные концы клетки. Расхождение хромосом по направлению к полюсам происходит одновременно с расхождением самих полюсов. Доказано, что расхождение хромосом связано с одной стороны с укорачиванием, деполимеризацией микротрубочек в районе кинетохоров хромосом и с работой белков-транслокаторов, перемещающих хромосомы. Дополнительное расхождение полюсов в анафазе обеспечивается за счет скольжения относительно друг друга межполюсных микротрубочек, которое обеспечивается работой другой группы белков-транслокаторов. Телофаза начинается с остановки разошедшихся диплоидных (2 и) наборов хромосом (ранняя телофаза) и кончается началом реконструкции 86 нового интерфазного ядра (поздняя телофаза, ранний 0,-период) и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез, цитотомия).
В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (центромерные участки— к полюсу, теломерные — к центру веретена), начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы образуется новая ядерная оболочка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
