Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 25
Текст из файла (страница 25)
' Подробное описание стадий развития различима представителей животного мира — см. в курсе биологии. ЭЗ Прогенез Это период развития и созревания половых клеток — яйцеклеток и сперматозоидов. В результате прогенеза в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотворению и развитию нового организма. Подробно процесс развития половых клеток рассмотрен в главах, посвященных мужской и женской половым системам (см. главу ХХ1).
Основные характеристики зрелых половых клеток человека Мужские половые клетки Сперматозоиды (спермии) человека образуются в течение всего активного полового периода в больших количествах. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток — сперматогоний— составляет около 72 дней. Подробное описание процессов сперматогенеза— см. главу ХХ1.
Подвижность сперматозоидов обусловлена наличием хтутиков. Скорость их движения у человека 30 — 50 мкм/с. Целенаправленному движению способствуют хемотахсис (движение к химическому раздражителю или от него) и реотаксис (движение против тока жидкости). Благодаря высокой подвижности сперматозоиды при оптимальных условиях могут попадать через 30— 60 мин в полость матки, а через 1'/,— 2 ч — в дистальную (ампулярную) часть маточной трубы, где происходят их встреча с яйцеклеткой и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут. Строение. Мужские половые клетки человека — сперматозоиды, или спермии, длиной около 70 мкм, имеют головку и хвост (рис.
29). Сперматозоид покрыт цитолеммой, которая в переднем отделе содержит рецептор — гликозилтрансферазу„обеспечивающую узнавание рецепторов яйцеклетки. Головка сперматозоида (сарш зреппагого(й1) включает небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом, содержащее нуклеопротамины и нуклеогистоны. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим чехлик сперматозоида. В нем располагается акрасама (от греч. астап — верхушка, воша — тело).
Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам, способным растворять при оплодотворении оболочки, покрывающие яйцеклетку. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи. В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (Х или У), остальные — аутосомами. В 50 % сперматозоидов содержится Х-хромосома, в 50 % — У-хромосома.
Масса Х-хромосомы несколько больше массы У-хромосомы, поэтому, видимо, сперматозоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем сперматозоиды, содержащие У-хромосому. За головкой имеется кольцевидное сужение, переходящее в хвостовой отдел. Хвостовой отдел (йаяе11шп) сперматозоида состоит из промежуточной (связующей), главной и терминальной частей. В связующей части (рагз соп1шщепз), или шейке (сеп 1х), располагаются центриоли — проксималь- Э4 яка (сааауьсахаа часть) Ртхс. 29.
Строение мужской !низовой ю!суки. ! — Головка; !! — хвост: ! — рецептор саяаоааатрансфсрааа, 2 — аерссомааьивя гранта!а; 3 — ччсхлик; 4 — Прот:сояааьчаа цеятросьть; 5 — оятохоаария; 6 — свой тот)утих фиврклл; 7 ахссосца; 8 — аястальяая цеят!хяоаГс 9 — цврхуааряме фябрятцкк ', ! — Г.
Кочечнаа часть ная, приз!ежовая к ядру. н дистальная, от которой начинается осевая л!тель (ахопепта), продолжающттяся в л)тсьяез!сутлочттоя, .авалей и !лериалтолаяо!) чогатлх, ХУроателсутачлая часлть (рати !птепттет))а) содержит 2 пентральньо! и 9 пар пе!зифсрических микротрубох!ек, окруженных расположенной по спирали митохондрней (митохонлриальное влиалище — тай(тта тп)тос)хопс)па))и). В каждой паре периферических микротрубочек одна имеет закончен!юе строение и солержит 13 филаментов, тогда как другая имеет $-образное строение и только 11 филамснтов, обраюванных белком л()бултглом. Ог микротрубочек отходят парные выступы, или еручкиа, состоящие из другого белка — динеина„обладающего АТФазной активностью (см, рис. 29).
Динеин расщепляет АТФ, вырабатываемую митохондриями, окружаюп!Нмтт аксонему„и преобразует химическую знергию в механическую, за счет которой осущестю!яется движение спеомия. Б случае генетич~ск~ обусловленного отсутствия диненна спермии ОказывакУГся Обездвиженными (ОДна нз форм сто!зильносп!). Среди факторов, влияющих на скорость Движения спермиев, болычев значени!. име!От температура„рн среды и др. Бхоолпл чсслть (рати рг(пс(ра))и) хвоста по строению напомитгаст !теснттчку с характерным набором микротрубочек в аксонеме (9я2)+2, окруженных циркулярно ~ри~нтированными фибриллами, придакпнимн упругость, и ттлззмолеммой. Тератаяааьиал, нли коночная, часть сперматозоида (рати !егпт)тха)!и) содержит единичные сократительные фттламенты.
Движения хвоста бичеобразнью, что обусловлено последовательным сокра!пениса! Микротрубочек От первой до девятой пары (первой сьиттается Рне. 36. Клстоггггьгй состав зикулвтл человека в норме. 1 — мужские половые клетки: А — зрелые 1по Л.Ф.Курило и лр.), о — незрелые, П вЂ” соматические клетки; 1, 2 — типичный сггермвтовгггл (1 — анФас, 2 — профгпь); 3-12 — ивггоовее часто мпречвкгнгггесв фо1гмы втйвйй сггермвтозойлов; 3 — мвкроголовкв; 4 — ьгнкроголовкв; 5 — уланы "иивв головке; 6 — 7 — вномвлйв фоггмы головгог й вкргзсомьк 3 — 9 — вномвлия жгутика; 1Π— лвужгугнковыв гттермвтоюил.„11 — сросвгиеек голоекв гввугововгв11 р.
о л11 32 — и ил вгедк рие ыгг; 13-13 — "- р е . у «по, клегкй 13 — 1з — спермвгоиггглы нв счвлйлк йргийвзы 1 мейозв — йролегпогенв, пекйтегв, лнгиотенв соотвегспмигго; 16 — спермвтоиит 1 в метвфвзе меиозв„. 17 — типичные спермвтилы 1в — рвннвв, 6 -. нозлнявгг 13 — впгпи гиви лвуллернвв сиермвпцы; 1г3 — зпителивльиые мгегки; 20 — 22 -- лейкоггйты. та пара микротрубочек, которая лежит в плоскости, параллельной двум центральным). При исследовании спермы в клинической практике проводят подсчет различных форм сперматозоидов в окрашенных мазках, подсчитывая их процентное содержание (спермиограмма). По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), нормальными характеристиками спермы человека являются следующие показатели: концентрация 20 — 200 млн/мл, содержание более 60 % нормальных форм.
Наряду с нормальными формами в сперме человека всегда присутствуют аномальные — двужгугиковые, с дефектными размерами головки (макро- и микроформы), с аморфной головкой, со сросшимися головками, незрелые формы (с остатками цитоплазмы в области шейки и хвоста), с дефектами жгутика. В эякуляте здоровых мужчин преобладают типичные сперматозоиды (рис. 30). Количество различных видов атипичных сперматозоидов не должно превышать 30 % Кроме того, встречаются незрелые формы половых клеток — сперматиды, сперматоциты (до 2 %), а также соматические клетки — эпителиоциты, лейкоциты.
Среди сперматозоидов в эякуляте должно содержаться живых клеток 75 % и более, а активно подвижных — 50 % и более. Установленные нормативные параметры необходимы для оценки отклонений от нормы при различных формах мужского бесплодия и других патологиях. В кислой среде сперматозоиды быстро утрачивают способность к движению и оплодотворению. Способность к оплодотворению зависит также от концентрации сперматозоидов в семенной жидкости, продолжительности их пребывания в эякуляте и др.
Обездвиженные спермии склеиваются. Женские половые клетки Яйцеклетки, или овоциты (от лат. облип — яйцо), созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. У женщины в течение полового цикла (24 — 28 дней) созревает, как правило, одна яйцеклетка. Таким образом, за детородный период образуются около 400 зрелых яйцеклеток. Выход овоцита из яичника называется овуляцией. Вышедший из яичника овоцит окружен венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3 — 4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней.
Здесь заканчивается созревание половой клетки (см. главу ХХ(). Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спермия, объем цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно передвигаться. Классификация яйцеклеток основывается на признаках наличия, количества и распределения желтка (1ес1г)тоз), представляющего собой белковолипидное включение в цитоплазме, используемое для питания зародыша. Различают безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), ереднежелтковые (мезолецитальные), многожелтковые (нолилецитальные) яйцеклетки.
Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у бесчерепных, например у ланцетника) и вторичные (у плацентарных млекопитающих и человека). 97 к Г»ст»»огн» Рнс. 3!. Строение женской половой клетки, ! — неро; 2 — ннювемме; 3 — Зювлнкуннрныа зпнтелка; 4 — вукнетыа еенен, 5 — корпо кчыьные тркнулы; 6 — жевеонные включение; 7 — Зеестевы:юна; 3 — ренентор во фрекннн 7р3-ы-енетнлтнюкозамнн, Как правило, в маложелтковых яйцеклеткзх желточные включения 1грзнулы, пластинки) распределены равномерно, поэтому они называются еше нзолеимн!тиьннми !греч, Боз — !званый), Яйцеклеткз человека злеорячнр мюАЗ- циенальноео ьтила !как и у других млекопитаюших животных) солержит небольшое количество желточных гранул, расположенных более или менее равномерно. У человека наличие малого количества желтка в яйцевлетке обусловлено развитием зародыша в организме матери.
Строение. Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм, К цито- лемме прилежат блестяшзя, или прозрачная, зона (хопа реПис)е)з — Ур) и далее штой фолликулярных клеток !рис. 31). Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с Х- половой хромосомой, хорошо выраженное ядрьппко, в кзриолемме и!юго поровых комплексов. В период роста ооцитз в ядре происходят интенсивные процессы синтеза иРНК, РРНК.