Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Ядерный белковый мвтрикс Негистоновые белки интерфазных ядер образуют внутри ядра структурную сеть, которая носит название ядерный белковый матрике, представляющий собой основу, определяющую морфологию и метаболизм ядра. Ядер- 78 ный белковый матрикс хорошо выявляется в интерфазных ядрах после растворения хроматина, экстракции ДНК и РНК.
Он представлен периферическим фибриллярным слоем, подстилающим ядерную оболочку, — ламиной. Кроме того, матрикс образует внутриядерную сеть, к которой крепятся фибриллы хроматина. Функциональная роль матрикса заключается в поддержании общей формы ядра, в организации не только пространственного расположения в ядре многочисленных и деконденсированных хромосом, но и в организации их активности. На элементах ядерного матрикса располагаются ферменты синтеза РНК и ДНК.
Белки ядерного матрикса участвуют в дальнейшей компактизации ДНК в интерфазных и митотических хромосомах. Ядерная оболочка Ядерная оболочка (пис!еотетЬгапа), или кариолемма, состоит из внешней ядерной мембраны (ш.пис1еапз ехгегпа) и внутренней мембраны оболочки (ш.пис1еапз 1пгегпа), разделенных перинуклеарным пространством. Ядерная оболочка содержит многочисленные ядерные поры (роп' ппс1еагез). Из многих свойств и функциональных нагрузок ядерной оболочки следует подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивающего свободный доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цито плазмой.
Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отличаются от остальных внутриклеточных мембран. В общем виде ядерная оболочка может быть представлена как полый двухслойный мешок„отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы. Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд структурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматической сети: на ней со стороны гиалоплазмы расположены многочисленные полирибосомы, а сама внешняя ядерная мембрана может прямо переходить в мембраны эндоплазматической сети. Одной из важных функций ядерной оболочки следует считать ее участие в создании внутриядерного порядка— в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра.
В интерфазе часть хроматина структурно связана с внугренней ядерной мембраной. Эта связь опосредуется с помощью подмембранного слоя фибриллярных белков, ламины. В состав этого слоя входят белки, родственные промежуточным филаментам цитоплазмы. С этими белками специфически связываются фибриллы хроматина. Наиболее характерными структурами ядерной оболочки являются ядерные поры.
Они образуются за счет слияния двух ядерных мембран. Формирующиеся при этом округлые сквозные отверстия поры (аппи1из роп) имеют диаметр около 90 нм. Эти отверстия в ядерной оболочке заполнены сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом поры (сошр(ехпз роп) (рис. 23). Такой сложный комплекс поры имеет октагональную симметрию.
По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул по 8 в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой — со стороны цитоплазмы, третий расположен в ТЭ Рис. 23. Строение комплекса поры (схема). à — перинуклеарное пространство; 2 — внутренняя ядерная мембрана; 3 — наружная ядерная мембрана; 4— периферические гранулы; 5 — центральная гранула; 6 — фибриллы, отходяптие от гранул; 7 — диафрагма поры; 8 — фибриллы хроматина.
центральной части поры. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки. Размеры пор данной клетки стабильны, так же как стабилен размер ядерных пор клеток разных организмов. Комплекс ядерной поры в функциональном отношении представляет собою сложную систему, которая активно участвует не только в рецепции транспортируемых макромолекул (белков и нуклеопротеидов), но и собственно в актах их переноса, транслокации, при которых используется АТФ. В состав каждого комплекса ядерной поры входит несколько сотен различных белков.
Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем интенсивнее синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра. Так, у эритробластов (клеток-предшественников ядерных зритроцитов) низших позвоночных животных во время интенсивного синтеза и накопления гемоглобина обнаруживается в ядре около 30 ядерных пор на 1 мкм'. После того как зти процессы заканчиваются, в ядрах зрелых клеток — зритроцитов прекращается синтез ДНК и РНК и количество пор снижается до 5 на 1 мкм'. В ядерных оболочках полностью зрелых сперматозоидов поры не обнаруживаются. В среднем на одно ядро приходится несколько тысяч поровых комплексов. Воспроизведение клеток Клеточный цикл Один из постулатов клеточной теории гласит, что увеличение числа клеток, их размножение происходят путем деления исходной клетки.
Делению клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата„синтез ДНК. Это правило является общим для прокариотических и эукариотических клеток. Время существования клетки как таковой, от деления до деления или от деления до смерти, обычно называют клеточным циклом (сус!иа се11п1апз). Во взрослом организме высших позвоночных клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Встречаются популяции клеток, полностью потерявшие свойство делиться.
Зто большей частью специализированные, дифференцированные клетки (например, зерни- 80 Ряс. 24. Клеточный цикл (схема). Объяснение в тексте. етые лейкоциты крови). В организме есть постоянно обновляющиеся ткани — различные эпителии, кроветворные ткани. В таких тканях существует часть клеток, которые постоянно делятся, заменяя отработавшие или погибающие клеточные типы (например, клетки базального слоя покровного эпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга). Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, приобретают вновь это свойство при процессах репаративной регенерации органов и тканей.
Размножающиеся клетки обладают разным количеством ДНК в зависимости от стадии клеточного цикла. Это наблюдается при размножении как соматических, так и половых клеток. Как известно, половые мужские и женские клетки несут единичный (гаплоидный) набор хромосом и, следовательно, содержат ДНК в 2 раза меньше, чем все остальные клетки организма. Такие половые клетки (сперматозоиды и ооциты) с единичным набором хромосом называют гаплоидными.
Плоидность обозначают буквой и. Так, клетки с 1 и гаплоидны, с 2 п диплоидны, с 3 и триплоидны и т.д. Соответственно количество ДНК на клетку (с) зависит от ее плоидности: клетки с 2 и числом хромосом содержат 2 с количества ДНК При оплодотворении происходит слияние двух клеток, каждая из которых несет 1 и набор хромосом, поэтому образуется диплоидная (2 п, 2 с) клетка-зигота. В дальнейшем в результате деления диплоидной зиготы и последующего деления диплондных клеток разовьется организм, клетки которого (кроме зрелых половых) будут диплоидными. При изучении клеточного цикла диплоидных клеток в их популяции встречаются как диплоидные (2 и), так и тетраплоидные (4 и) и интерфазные клетки с промежуточным количеством ДНК. Такая гетерогенность определяется тем, что удвоение ДНК происходит в строго определенный период интерфазы (репобцз пцеппйойсиз), а собственно к делению клетки приступают только после этого процесса.
Весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно митоза (М), пресинтетического (О,), синтетического (Б) и постсинтетического (О,) периодов интерфазы (рис. 24). В О,-периоде, наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидное содержание ДНК на одно ядро (2 с). После деления в период О, в дочерних клетках общее содержание белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке. В период О, начинается рост клеток главным образом за счет накопления клеточных белков, что обусловлено увеличением количества РНК на клетку.
В этот период начинается подготовка клетки к синтезу ДНК (З-период). Обнаружено, что подавление синтеза белка или иРНК в О,-периоде предотвращает наступление Б-периода, так как в течение О,-периода происходят синтезы ферментов, необходимых для образования предшественников ДНК (например, нуклеотидфосфокиназ), ферментов метаболизма РНК и белка. Эго совпадает с увеличением синтеза РНК и белка. При этом резко повышается активность ферментов, участвующих в энергетическом обмене. В следующем, Б-периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и соответственно удваивается число хромосом.
В разных клетках, находящихся в Б-периоде, можно обнаружить разные количества ДНК вЂ” от 2 до 4 с. Это связано с тем, что исследованию подвергаются клетки на разных этапах синтеза ДНК (только приступившие к синтезу и уже завершившие его). Б-период является узловым в клеточном цикле. Без прохождения синтеза ДНК неизвестно ни одного случая вступления клеток в митотическое деление. Единственным исключением является второе деление созревания половых клеток в мейозе, когда между двумя делениями нет синтеза ДНК. В Б-периоде уровень синтеза РНК возрастает соответственно увеличению количества ДНК, достигая своего максимума в О,-периоде.
Постсинтетическая (О,) фаза называется также премитотической. В данной фазе происходит синтез иРНК, необходимый для прохождения митоза. Несколько ранее этого синтезируется рРНК. Среди синтезируюшихся в это время белков особое место занимают тубулины — белки митотического веретена. В конце О,-периода или в митозе по мере конденсации митотических хромосом синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка во время митоза понижается до 25 % от исходного уровня и затем в последующих периодах достигает своего максимума в О,- периоде, в общем повторяя характер синтеза РНК. В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками О,- периода.
Это клетки, которые после митоза не вступают в пресинтетический период (О,). Именно они представляют собой так называемые покоящиеся, временно йли окончательно переставшие размножаться клетки. В некоторых тканях такие клетки могут находиться длительное время, не изменяя особенно своих морфологических свойств: они сохраняют в принципе способность к делению. Это камбиальные клетки (например, стволовые в кроветворной ткани). Чаще потеря (хотя бы и временная) способности делиться сопровождается специализацией и дифференцировкой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
