Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Есть предположение, что этот процесс связан с отбором и уничтожением измененных, поврежденных клеточных компонентов. В этом случае лизосомы выполняют роль внутриклеточных «чистильщиков», убирающих дефектные сгруктуры. Интересно, что в нормальных условиях число аутофагосом увеличивается при метаболических стрессах, например при гормональной индукции активности клеток печени. Значительно возрастает число аутофагосом при различных повреждениях клеток; в этом случае аутофагоцитозу могут подвергаться целые зоны внутри клеток.
Увеличение числа аутолизосом в клетках при патологических процессах — обычное явление. БЗ Разновидностью патологического процесса, связанного с активностью лизосом, являются так называемые болезни накопления. При этом во многих клетках происходят необычные отложения различных веществ, например гликогена, муцинов и др. Такие формы клеточной патологии связаны с дефектностью активности лизосомных ферментов или с нарушениями сортировки белков в цистернах аппарата Гольджи. Эти нарушения являются результатом генных мутаций, а заболевания часто носят наследственный характер.
Пероксисомы Пероксисомы (регохуаошае) — небольшие (размером 0,3 — 1,5 мкм) овальной формы тельца, ограниченные мембраной, содержащие гранулярный матрикс, в центре которого часто видны кристаллоподобные структуры, состоящие из фибрилл и трубок (сердцевина). Пероксисомы особенно характерны для клеток печени, почек. Во фракции пероксисом обнаруживаются ферменты окисления аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода, а также выявляется фермент каталаза, разрушающий ее.
Каталаза пероксисом играет важную защитную роль, так как Н,О, является токсичным веществом для клетки. Таким образом, одномембранные органеллы клетки, составляющие вакуолярную систему, обеспечивают синтез и транспорт внутриклеточных биополимеров, продуктов секреции, выводимых из клетки, что сопровождается биосинтезом всех мембран этой системы, Лизосомы и псроксисомы участвуют в деградации экзогенных и эндогенных субстратов клетки. Митохондрии Митохондрии (ш)гос)зопдпае) — энергетическая система клетки, органеллы синтеза АТФ. Их основная функция связана с окислением органических соединений и использованием освобождающейся при распаде этих соединений энергии для синтеза молекул АТФ. Исходя из этого, митохондрии часто называют энергетическими станциями клетки, или органеллами клеточного дыхания.
Термин «митохондрияь был введен Бенда в 1897 г. для обозначения зернистых и нитчатых структур в цитоплазме разных клеток. Митохондрии можно наблюдать в живых клетках, так как они обладают достаточно высокой плотностью. В живых клетках митохондрии могут перемещаться, сливаться друг с другом, делиться. Форма и размеры митохондрий животных клеток разнообразны, но в среднем толщина их около 0,5 мкм, а длина — от 1 до 1О мкм. Подсчеты показывают, что количество их в клетках сильно варьирует — от единичных элементов до сотен. Так, в клетке печени они составляют более 20 % общего объема цитоплазмы и содержат около 30 — 35 % общего количества белка в клетке. Площадь поверхности всех митохондрий печеночной клетки в 4 — 5 раз больше поверхности ее плазматической мембраны.
Во многих случаях отдельные митохондрии могут иметь гигантские размеры и представлять собой разветвленную сеть — митохондриальный рети- 64 Рвс. )7. Ультрамикроскопнческое строение митохонарии. А — схема  — алехт!!оянка ынкрофотс!графин среза мнтыхонлянн неченочноя клетки, ! на!тух!Иан мнтохо!мрньеннаа мембрана; 2 — анутреннан мнтохенарньльнаа мех!6!хныы 3 крнстьк 4 — мнтахонлрнальнмя матрнкс кулум. Так, например, в скелетных мышцах митохондриальный ретикулум представлен множеством разветвленных и птгантских мнтохондриальных тяжей.
Гигантские развепЗлеиные митохо!гдрии вст)к.'чаются в клетках проксимальных отделов нефронов и др. Обьипи! митохондрии скапливаются вблизи тех участков нитоплазмы, где возникает потребность в АТФ. Так, в се)здечной мышне м~тох~ндрии наход!пел вблизи миофибрилл. Н сперматозоидах митохондрии образуют спиральный футляр вокруг оси жгутика и т.л.
Увеличение числа митохондрий в клетках происходит путем деления, или почкования. Исходных митохонд- РИЙ. Митохондрии ограничены двумя мембранами толщиной около 7 нм (рнс. )7, Л). Нарул!сная,ыатнохондрмюсьная мембрана (!т!еп!!агапа и!!тос)!опс)т)а)!а ехгепга) отделяет их от гиалоплазмы. Ооычно она имеет ровные контяты и замкнута, так что представляет собой мембранный ме!иок. Внесннюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около )Π— 20 нм. Внул!рент!ля митохстядриалысая мембрана !птептбгапа пт)гос)!опс)- г)а))а !о!спи) ограничивает собственно внутреннее солержимое митохондрии, ее лепт!!рпкс !шшпх пт)гос)топе)г!а!)а), Характерной чертой внутренних и!."мб)тан митохонд)тнй является их сп~~~бн~~~ь обре.товывать мн~г~ч~~ле~- ные вьпичиващн! внутрь митохондрий.
Таки» вы!н! Иивания чаше все~о имеют внд плоских гребней, илн крист !спаса). Х !Ьсжаюа» Матрикс митохондрий имеет тонкозернистое строение (рис. 17, Б), в нем иногда выявляются тонкие нити (толщиной около 2 — 3 нм) и гранулы размером около 15 — 20 нм. Нити матрикса митохондрий представляют собой молекулы ДНК, а мелкие гранулы — митохондриальные рибосомы. Основной функцией митохондрий является синтез АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Начальные этапы этих сложных процессов совершаются в гиалоплазме. Здесь происходит первичное окисление субстратов (например, сахаров) до пировиноградной кислоты (пирувата) с одновременным синтезом небольшого количества АТФ. Эти процессы совершаются в отсутствие кислорода (анаэробное окисление, гликолиз).
Все последующие этапы выработки энергии — аэробное окисление и синтез основной массы АТФ— осуществляются с потреблением кислорода и локализуются внутри митохондрий. При этом происходит дальнейшее окисление пирувата и других субстратов энергетического обмена с выделением СО, и переносом протонов на их акцепторы. Эти реакции осуществляются с помощью ряда ферментов так называемого цикла трикарбоновых кислот, которые локализованы в матриксе митохондрии. В мембранах крист митохондрии располагаются системы дальнейшего переноса электронов и сопряженного с ним фосфорилирования АДФ (окислительное фосфорилирование).
При этом происходит перенос электронов от одного белка-акцептора электронов к другому и, наконец, связывание их с кислородом, вследствие чего образуется вода. Одновременно с этим часть энергии, выделяемой при таком окислении в цепи переноса электронов, запасается в виде макроэргической связи при фосфорилировании АДФ, что приводит к образованию большого числа молекул АТФ вЂ” основного внутриклеточного энергетического эквивалента. Именно на мембранах крист митохондрии происходит процесс окислительного фосфорилирования с помощью расположенных здесь белков цепи окисления и фермента фосфорилирования АДФ, АТФ-синтетазы. Выявлено, что в матриксе митохондрии локализуется автономная система митохондриального белкового синтеза.
Она представлена молекулами ДНК, свободными от гистонов, что сближает их с ДНК бактериальных клеток. На этих ДНК происходит синтез молекул РНК разных типов: информационных, трансферных (транспортных) и рибосомных. В матриксе митохондрий наблюдается образование рибосом, отличных от рибосом цитоплазмы. Эти рибосомы участвуют в синтезе ряда митохондриальных белков, не кодируемых ядром. Однако такая система белкового синтеза не обеспечивает всех функций митохондрии, поэтому автономию митохондрий можно считать ограниченной, относительной.
Малые размеры моле1сул митохондриапьных ДНК не могут определить синтез всех белков митохондрий. Показано, что подавляюшее большинство белков митохондрий находится под генетическим контролем клеточного ядра и синтезируется в цитоплазме. Митохондриальная ДНК кодирует лишь 13 мнтохондриальных белков, которые локализованы в мембранах и представляют собой структурные белки, ответственные за правильную интеграцию в митохондриальных мембранах отдельных функциональных белковых комплексов.
Митохондрии в клетках могут увеличиваться в размерах и числе. В последнем случае происходит деление перетяжкой или фрагментация исходных крупных митохондрий на более мелкие, которые в свою очередь могут расти и снова делиться. Митохондрии очень чувствительны к изменениям проницаемости мембран, что может приводить к их обратимому набуханию. Немембранные органеллы Рибосомы Рибосомы (пЬозошае) — элементарные аппараты синтеза белковых, полипептидных молекул — обнаруживаются во всех клетках.
Рибосомы— зто сложные рибонуклеопротеиды, в состав которых входят белки и молекулы рибосомальных РНК (рРНК) примерно в равных весовых отношениях. Размер функционирующей рибосомы зукариотических клеток 25х20х20 нм. Такая рибосома состоит из большой и мапой субъединиц. Каждая из субъединиц построена из рибонуклеопротеидного тяжа, где рРНК взаимодействует с разными белками и образует тело рибосомы. Различают единичные рибосомы и комплексы рибосом (полисомы). Рибосомы могут располагаться свободно в гиапоплазме или быть связанными с мембранами эндоплазматической сети. В малоспециализированных и быстрорастущих клетках в основном обнаруживаются свободные рибосомы.
В специализированных клетках рибосомы располагаются в составе гранулярной эндоплазматической сети. Синтетическая деятельность свободных рибосом направлена в основном на собственные нужды клетки. Связанные рибосомы обеспечивают синтез белков «на экспорт», т.е. на обеспечение нужд организма. Содержание РНК и соответственно степень белковых синтезов коррелируют с интенсивностью базофилии цитоплазмы, т.е. со способностью окрашиваться основными красителями. Цитоскелет Цитоскелет — опорно-двигательная система клетки, включающая не- мембранные белковые нитчатые образования, выполняющие как каркасную, так и двигательную функции в клетке. Эти нитчатые или фибриллярные структуры являются динамическими образованиями, они могут быстро возникать в результате полимеризации их элементарных молекул и так же быстро разбираться, исчезать при деполимеризации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
