Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Выполняя транспортную функцию, плазмолемма обеспечивает п а с с и вн ый перенос ряда веществ, например воды, ряда ионов и некоторых низкомолекулярных соединений. Другие вещества проникают через мембрану путем активного переноса против градиента концентрации с затратой энергии за счет расщепления АТФ. Так транспортируются многие органические молекулы (сахара, аминокислоты и др.). Эти процессы могут быть сопряжены с транспортом ионов, в них участвуют белки-переносчики. Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмолемму.
В ряде случаев макромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результате процесса эндоцитоза (рис. 6). Эндоцитоз формально разделяют на фагоцитоз (захват и поглощение клеткой крупных частиц, например бактерий или фрагментов других клеток) и ииноцитоз (захват отдельных молекул и макромолекулярных соединений).
Эндоцитоз начинается с сорбции на поверхности плазмолеммы поглощаемых веществ. Связывание их с плазмолеммой определяется наличием на 00 3 а з Рис. 6. Эндоцитоз. Разные типы образования пиноцнтозных пузырьков (А, Б). 1 — сорбцив частиц на поверхности плазматической мембраны; 2 — погружение частиц в цитоплазму; 3 — первичные лизосомы. ее поверхности рецепторных молекул. После сорбции веществ на поверхности плазмолемма начинает образовывать сначала небольшие впячивания внутрь клетки. Эти впячивания могут иметь вид еще не замкнутых округлых пузырьков или представлять собой глубокие инвагинации, впячивания внутрь клетки. Затем такие локальные впячивания отшнуровываются от плазмолеммы и в виде пузырьков свободно располагаются под ней.
В дальнейшем эндоцитозные пузырьки или эндосомы могут сливаться друг с другом, расти и в их внутренней полости, кроме поглощенных веществ, начинают обнаруживаться гидролитические ферменты (гидролазы), поступающие сюда из лизосом (см. ниже). Эти ферменты расщепляют биополимеры до мономеров, которые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиалоплазму. Таким образом, поглощенные молекулы внутри мембранных вакуолей, образовавшихся из элементов плазмолеммы, подвергаются внутриклеточному пищеварению.
Плазмолемма принимает участие в выведении вешеств из клетки (экзоципгоз). В этом случае внутриклеточные продукты (белки, мукополисахариды, липопротеиды и др.), заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазмолемме.
В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются, и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду. Процесс эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы, таких как микротрубочки и сократимые микрофиламенты. Последние, соединяясь с определенными участками плазмолеммы, могут, изменяя свою длину, втягивать мембрану внутрь клетки, что приводит к отделению от плазмолеммы эндоцитозных вакуолей. Часто, непосредственно примыкая к ней, микрофиламенты образуют сплошной, так называемый кортикальный слой. Плазмолемма многих клеток животных может образовывать выросты различной структуры.
У ряда клеток такие выросты включают в свой состав специальные компоненты цитоплазмы (микротрубочки, фибриллы), что приводит к развитию немембранных органелл — ресничек, жгугииков и др. Наиболее часто встречаются на поверхности многих животных клеток микроворсинки. Это выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки ха- Рис. 7. Расположение различных межклеточных соединений в клетках кишечного эпителия (схема), 1 — простое соединение; 3 — плотное соединение (изолирующее); 3 — адгезивный поясок (заякоривающее соединение); 4 — десмосома (заякоривающее соединение); 5 — полудесмосома; 6— шалевое (коммуникационное) соединение; 7 — микроворсинки. рактерны для клеток эпителия, но обнаруживаются и у клеток других тканей. Диаметр микроворсинок около 100 нм.
Число и длина их различны у разных типов клеток. Возрастание числа микроворсинок приводит к резкому увеличению площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на 1 мм' поверхности насчитывается до 2 . 1О' микроворсинок. Межклеточные соединения Плазмолемма многоклеточных животных организмов принимает активное участие в образовании специальных структур — межклеточных коипзак7пов, или соединений ()цпс(1опез 1п(егсейц1агез), обеспечивающих межклеточные взаимодействия.
Различают несколько типов таких структур (рис. 7). Общим для этих клеток является то, что на их поверхности располагаются специальные углеводные части интегральных белков, гликопротеидов, которые специфически взаимодействуют и соединяются с соответствующими белками на поверхности соседних клеток. Межклеточные соединения делятся на простые и сложные. Лроспзое мезюклеточпое соединение ()цпс(1о ш(егсе11и1апз зппр1ех) — сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15 — 20 нм (рис.
8). При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток. Гликопротеиды соседних клеток при образовании простого контакта «узнают» клетки одного типа. Наличие этих белков-рецепторов (кадгерины, интегрины и др.) характерно для определенных тканей. Они реагируют только с соответствующими им клетками. Например, Е-кадгерины участвуют в образовании контактов только между эпителиальными клетками, обеспечивая их соединение практически по всей поверхности контактирующих клеток. б Рис. 8. Простое межклеточное соединение (схема).
а — простое соединение двух зпителиальных клеток; б — связывание интегральными гликопротеидами (ннтегринами и кадгеринами) плазматических мембран соседних клеток. Сложные лгежклеточные соединения представляют собой небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток. Они подразделяются на запирающие (изолирующие), сцепляющие (заякоривающие) и коммуникационные (объединяющие) контакты (см.
рис. 7). К запирающим (изолирующим) относится плотный конпгакт (запирающая зона — хопа оссц1цг)епз). В этом соединении принимают участие специальные интегральные белки, расположенные на поверхности соседних клеток, образующие подобие ячеистой сети (рис. 9). Эта ячеистая сеть окружает в виде пояска весь периметр клетки, соединяясь с такой же сетью на поверхности соседних клеток.
Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды. Этот тип соединений характерен для клеток однослойных эпителиев и эндотелия. К сцепляющи м, или заякоривающим, соединениям относятся адгезивный (сцепляющий) поясок и десмосомы. Общим для этой группы соединений является то, что к участкам плазматических мембран со стороны цитоплазмы подходят фибриллярные элементы цитоскелета, которые как бы заякориваются на их поверхности. Адгезивный ~сцелляющий) поясок (хопн1а аЖегепз) — парное образование в виде ленты, опоясывающей апикальную часть клетки однослойных эпителиев (рис. 10).
Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым со стороны цитоплазмы и той и другой клетки примыкает слой примембранных белков, включающих характерный белок винкулин. К этому слою подходит и связывается с ним пучок актиновых микрофиламентов.
Кооперативное сокращение актиновых микрофиламентов во многих соседствующих клетках может привести к изменению рельефа всего эпителиального пласта. К сцепляющим соединениям может быть отнесен так называемый фо- Рис. 11. Десмосома. а — расположение в клетке; б — схема ультраструктуры; 1 — плаамолемма; 2 — десмоглеи- новый слой; 3 — слой десмоплакина; 4 — промежуточные филаменты; Д вЂ” десмосома; ПД— полудесмосома, дальный контакт, характерный для фибробластов. В этом случае клетка соединяется не с соседней клеткой, а с элементами внеклеточного субстрата.
В образовании фокального контакта также принимают участие актиновые микрофиламенты. К заякоривающим межклеточным соединениям относятся и десмосомы (рис. 11). Это тоже парные структуры, представляющие собой небольшую площадку или пятно диаметром около 0,5 мкм. Со стороны цитоплазмы к плазматической мембране прилежит слой белков, в состав которого входят десмоплакины. В этом слое заякореваются пучки цитоплазматических промежуточных филаментов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
