Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 15
Текст из файла (страница 15)
С внешней стороны плазмолеммы соседних клеток в области десмосом соединяютси с помощью трансмембранных доменов белков — десмоглеинов. Каждая клетка эпидермиса кожи (см. с. 108) может иметь до нескольких сотен десмосом. Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками. Десмосомы связывают друг с другом клетки в различных эпителиях, в сердечных и гладких мышцах. Полудесмосомы связывают эпителиальные клетки с базальной мембраной.
Коммуникационные соединения в клетках животных представлены так называемыми и4елевыми контактами и синалсами (рис. 12). Щелевое соединение, или нексус (пехнз), представляет собой область протяженностью 0,5 — 3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2 — 3 нм (см.
рис. 12). Со стороны цитоплазмы никаких специальных примем- бранных структур в данной области не обнаруживается, но в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны), которые образуют как бы каналы из одной клетки в другую. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевого соединения заключается в переносе Рис. 1с.
И1елевое (коммуникационное) соелинеиие, ! — каинексон; 2 — !стаха!алсмик ионов и мелких молекул (молекулярная масса 2 10!) от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение. в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости„передается от клетки к клетке через не ксус. Синаил!ические соединения, или синит!сы (зупара(а), Эгог тип соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким- либо иным злеменгом, входящим в состав рецептора или зффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы), Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных лля односторонней перелачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому (см.
главу Х1). Цитоппезалатическея сеть (литого!азыатгическая сеть (знлоилвзматическая сеть, зндоплазматический ретикулум) была открыта К. Р. Портером в 1945 г. Этот компонент цитоплазмы представляет собой совокупность вакуолей, плоских мембранных мешков или трубчатых образований„создающих как бы мембранную сеть внутри цитоплазмы. Различают два типа — зерниов!у!о (гран)иярную) и незернис!ПзюО (ееринуллрную, а!идк)ай) зндоллизмон!Ическрю си6ь. )ринуллрния зидол~!измиглическил сел!ь (ге(ген!ц$п епдор1азпта!!сцп! йгапц(ога!т) на ультратонких срезах представлена замкнутыми мембранами, которые образуют на ~ечениях угглошенные машк~, цистерны, т)!убочкн.
Рнс.!3. Строение гранулнрной энлоглазмагической тапи л — схема: ь — элск1роннсн атикртнрототрафин Пмстка среза нс т~о нтттн ютстмт, рнбосрнм, 2 — пл;юпюкн. 3 -- анрттснннс песика оисчсртн 4 -- иттиснинюансса исмбранньн иттнрькн, лнгиснныс рнбссим Ширина полостей инстертт значительно вврьирует в зависимости от функпионвльной активности клетки.
Нвиьтенытнтя вирши их — Около 20 нм, по они могу~ достигать диватетрв в несколько микрометров. Отличительной чертой этих мсмбрвн является то, чпо они со сто)эоны птдлог~~взьты пок)тьн ты рнбосомвми (рис. 13, Л, Б). Гр шулярнвя эндОплвзмвтичет.квя сеть ОыВвет предстдвленв редкими разрозненными иистернвми или их локвльными скоплениями. Первый тип грвнулттрной энлоплвзмвтической сети характерен для ьтгнзоспеггивлизттровапных клеток нли тьчя клеток с низкой метаболической нктивносгькк Скопления грвнулнрной эндоплвзмнтической сети являются прннзллежностькт клеттзк. активно синтезирующих секреторные белки. Твк, в клетквх печени и некоторых нервных клеткзх грвнулярнвя эндоплвзмвтическвя сеть собрвнв н отдельные астарты. В клеткдх ~тодгкслутит аной хкслезы г)твнулнрнвя эндоплттз.
мвтп гесквя сеть в Виде плотно упвковвнных друг около друга мембрвиных иттсте)э~т звттгтнтвст бттзттльнузо н Околояле)энукз зоны кзетки. Рибосомьп с~тязднные с мембрвнвми эндоплвзмвтической сети, участвуют в синтезе белков. выводимых из данной юристки [сэкспортпруемгне белки). Кроме того, г)твнулярнвн эттдоплвзмвтттческвя сеть гт)зииимвег учвстие в синтезе белков — ферметттов, необходимых лля оргвпизвции внутриклеточного мегаОолизмв, в твкже испОльзуемых лля внъчтятклеточного пищевврсния.
белки. нлклпливвктшиеся в полостях эпдоплвзмвтической сети, могуп минуя пгвлоплвзму, трвнспо)ттироввться в Ввк)оли компясксв Гогтьтзяпт, пде спш молифипируются и вхолттг в соствв либо лизосом, либо сскреторных гранул, солержимое которых остается нзолировсишым От гивлоплвзмы мембрвной. )Тнугри квпвлЬцея Илн вакуолей Грвнулярион эндОПлВЗМВтнчесКОЙ сети происходит модифнквшгя белков, нвпример связыввние нх с сахарами (первичное глюкозилирование), и конденсация синтезированных белков с образованием крупных агрегатов — секреторных гранул.
В гранулярной эндоплазматической сети на ее рибосомах происходит синтез мембранных интегральных белков, которые встраиваются в толщу мембраны. Здесь же со стороны гиалоплазмы идет синтез липидов и их встраивание в мембрану. В результате этих двух процессов наращиваются сами мембраны эндоплазматической сети и другие компоненты вакуолярной системы. Итак, роль гранулярной эндоплазматической сети заключается в синтезе на ее рибосомах экспортируемых белков, в их изоляции от содержимого гиалоплазмы внутри мембранных полостей, в транспорте этих белков в другие участки клетки, в химической модификации таких белков и в их локальной конденсации, а также в синтезе структурных компонентов клеточных мембран. Агранулярная (гладкая) эндонлаэматичесяая сеть (гебси!ит епдор1аяпа11сиш попйгапи1озшп) также представлена мембранами, образуянцими мелкие вакуоли, трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мембранах гладкой эндоплазматической сети нет рибосом.
Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети обычно около 50 — 100 нм. Гладкая эндоплазматическая сеть возникает и развивается на основе гранулярной эндоплазматической сети. В отдельных участках гранулярной эндоплазматической сети образуются новые липопротеидные мембранные участки, лишенные рибосом. Эти участки могут разрастаться, отщепляться от гранулярных мембран и функционировать как самостоятельная вакуолярная система.
Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в заключительных этапах синтеза липидов. Она сильно развита в клетках, секретирующих такие категории липидов, как стероиды, например, в клетках коркового вещества надпочечников, в сустентоцитах семенников. Тесная топографическая связь гладкой эндоплазматической сети с отложениями гликогена (запасной внутриклеточный полисахарид животных) в гиалоплазме различных клеток (клетки печени, мышечные волокна) указывает на ее возможное участие в метаболизме углеводов.
В поперечнополосатых мышечных волокнах гладкая эндоплазматическая сеть способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мышечной ткани (см. главу 1Х). Очень важна роль гладкой эндоплазматической сети в дезактивации различных вредных для организма веществ за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов. Особенно четко она проявляется в клетках печени. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не содержащие РНК), сплошь заполненные гладким эндоплазматическим ретикулумом.
Пластинчатый комплекс Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) был открыт в 1898 г. К. Гольджи: Автор, используя свойства связывания тяжелых металлов (ос- Рнс. 14. Аппарат Гольлжи А — нсраная клетка спинного мотю, импрегнацня серебром по методу Гольанн, ! -- ялро, 3 — нарын~ко.
3 — аппарат Го:п,а:кп: 6 -- схема утьтрамикроскопнческото сг1зоения (тткк- мерная реконструкпияк  — аноар;и Гольлжи на ультратонком срезе (пеленочная клетка), 1 — пузырьки, 3 — трояки. 3 — уп.тощснныс мсгно нки Пзистерны), 4 — пласпзики грану- л ц)ной знаоплазв!апн[еской сети, мия или серебра) с клеточными структурами, выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые он назвал внутренним сетчатым аппаратом (аррагагпа тегнера(апа Впегпиа). В дапьпегтпзем его стали называть анна(загиож, или козпыексом, з"ольджи (согпр(ехиа бо1репз(з).
Подобные структуры затем были описаны во всех клетках з)ка)зиот. При рассмотрении в электронном микроскопе аппарат Голыгжи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольших зонах (рис. 14). Отдельная зона скопления зтих мембран называется днкгтзиосолгой, Таких зон в клетке может бьггь несколько, В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20 — 25 нм) расположены 5 — 10 плоских циснзерн, между которыми находятся тонкие прослойки гиалоплазмы.