Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 18
Текст из файла (страница 18)
К этой системе относятся фибриллярные структуры и микротрубочки. Фибриллярные структуры цитоплазмы. К фибриллярным компонентам цитоплазмы зукариотических клеток относятся микрофиламенты (ппсго61ашепб) толщиной 5 — 7 нм и так называемые промежуточные филаменты, или микрофибриалы (т(сгоБЬпйае), толщиной около 10 нм (рис. 18). Микрофиламенты встречаются практически во всех типах клеток. Они располагаются в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмолеммой, пучками или слоями. Их можно видеть в псевдоподиях амеб или в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия.
Микрофиламенты часто образуют пучки, направляющиеся в клеточные отростки. С помошью иммунофлюоресцентных методов четко показано, что в состав микрофиламентов кортикального слоя и пучков входят сократительные белки: главным образом актин, миозин, тропомиозин, а-актинии. Сле- 67 Рне. )б. Чт!крофнлвьтенттн н мнкротрубочкн. А — схема, Б — ьтикро4кттотттафик (иммуно4ьткторесаеи1нмй анализ), ! — миьротрубочки а ку.тату)м клеенок фт!браблаетоа мании (тубулнтт); И вЂ” актиноаьм микрофнламентм а культуре клеток; !)! — проме;куточнме фнламенты а культуре кчеток эмбрттонмьатой почки свиньи. довательно, микрофиламенты не что иное, как внутриклеточный сократи- тельный аппарат, обеспечивающий не только подвижность клеток при активном амебоидном их перемещении, но, вероятно, и большинство внутриклеточных движений, таких как токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клетки.
Кроме того, актиновые микрофиламенты выполняют и каркасную роль. Соединяясь с рядом стабилизирующих белков, они могут образовывать временные или постоянные (как в микроворсинках кишечного эпителия) пучки или сети, играющие большую роль в структурировании цитоплазмы. Промежуточные филаменты, или микрофибриллы, тоже белковые структуры. Это тонкие (10 нм) неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити.
Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит ке рати н. Пучки кератиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют так называемые тонофибриллы, которые подходят к десмосомам. В состав промежуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей (например, фибробластов) входит другой белок — виментин, в мышечных клетках— десмин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит особый белок. Роль промежуточных микрофиламентов, скорее всего, опорно-каркасная; эти фибриллярные структуры не так лабильны, как микро- трубочки и микрофиламенты. В последнее время с помощью иммуноморфологических методов стало возможным определить тканевое происхождение тех или иных опухолей именно по белкам их промежуточных филаментов, что очень важно для диагностики и правильного выбора типа химиотерапевтических противоопухолевых препаратов.
М икр о тру бо ч к и. В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных (центриоли, реснички, жгутики) структур. Микротрубочки представляют собой прямые, неветвящиеся длинные полые цилиндры (см. рис. 18). Их внешний диаметр составляет около 24 нм, внутренний просвет имеет ширину 15 нм, а толщина стенки — 5 нм. Стенка микротрубочек построена за счет плотно уложенных округлых субъединиц диаметром около 5 нм.
В электронном микроскопе на поперечных сечениях микротрубочек видны большей частью 13 субьединиц, выстроенных в виде однослойного кольца. Микротрубочки, вьщеленные из разных источников (реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления), имеют сходный состав и содержат белки — тубулины. Очищенные тубулины способны при определенных условиях собираться в микротрубочки с такими же параметрами, какие характерны для микротрубочек внутри клеток.
Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разборке уже существующих. Деполимеризация тубулинов или торможение их полимеризации также вызывается понижением температуры, но после повышения температуры до 37 'С снова происходит самосборка микротрубочек. Деполимеризация тубулинов и исчезновение микротрубочек происходят и при действии на живую клетку колхицина или охлюкдения. Микротрубочки (цитоскелет) интерфазных клеток.
Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цито- плазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Они могут быть вьщелены сами или можно экстрагировать образующие их белки: это те же тубулины со всеми их свойствами (см. рис. 18, А, Б). Одно из функциональных значений таких микротрубочек цитоплазмы заключается в создании эластичного, но одновременно устойчивого внутриклеточного каркаса (цитоскелета), необходимого для поддержания формы клетки. Действие колхицина, вызывающего деполимеризацию тубулинов, сильно меняет форму клеток.
Так, если отростчатую и плоскую клетку в культуре фибробластов обработать колхицином, то она теряет полярность и сжимается. Точно так же ведут себя другие клетки: колхицин прекращает рост клеток хрусталика, отростков нервных клеток, образование мышечных трубок и др. Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки могут быть факторами ориентированного движения клетки в целом и ее внутриклеточных компонентов, задавать своим расположением векторы для направленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур.
Разрушение микротрубочек колхицином нарушает транспорт веществ в аксонах нервных клеток, приводит к блокаде секреции и т.д. По цитоплазматическим интерфазным микротрубочкам, как по рельсам„могут передвигаться различные мелкие вакуоли, например синаптические пузырьки, содержащие нейромедиаторы, в аксоне нервной клетки или митохондрии. Эти перемещения основываются на связи микротрубочек со специальными белками — транслокаторами (динеины и кинезины), которые в свою очередь связываются с транспортируемыми структурами.
Микротрубочки являются составной частью клеюочлого ценара, ресничек и жгутиков. О роли микротрубочек в митозирующих клетках будет сказано далее. Система микротрубочек развивается в связи с центриолью, которая является местом, где происходят начальная полимеризация тубулинов и рост микротрубочек цитоскелета. Клеточный центр Клеточный центр (центросома) состоит из центриолей и связанных с ними микротрубочек — центросферы.
Термин «щентриоли» был предложен Т. Бовери в 1895 г. для обозначения очень мелких телец, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа. В некоторых объектах удавалось видеть, что мелкие плотные тельца — центриоли (сеп1по!шп), обычно расположенные в паре — диллосома (д(р!озопза)„ окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой отходят радиально тонкие фибриллы. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах.
В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи. Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. Основой строения центриолей являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек (171р!от1сго1иЬи11), образу- 70 Рис. )я. Строение клеточного центра в полюсе митспнческгло веретена клетки.
А — схема, 6 — алектроииая микрофотогра. Фия 1 — актиаиая матсрииская !!си!риала, окруженная т«м!кофиариляяримм ммриксом, от которого отходят микротрутю'«ки полярной лучистости !2), 3 -- иеактиаиая лояерияя иеи. т!«Иола. к!гаях т«!Ким обраюм полый !!!ц!инара, Ггг! юи(!Ина Ох~~о 0,2 мкм, а длина — 0,3-0,5 мкм (хотя встречаются центриоли, достигаюрцие в длину нескольких микрометров) (рис. !9), Оистемы микротрубочек центриоли можно описать формулой: (9я3)+О, подчеркивая отсутствие мнкротрубочеь и ес центральной части. Обычно в ннтерфазных клетках присутствукзт лвв цснтриоли — рядом друг с другом, образукицие диплосому. В диплосоме центрноли располагак)тся пол прямым углОМ по Отиоьченияз дру! к л)!урус Из двух центрнот!ей! различают материнскую н дочернюю.
Обе центрноли сближены, конец дочерней центриоли направлен к поверхности материнской центриоли. Вокру~ каждой центриоли расположен бссструктурный«или тонковолокнистый, матрикс. Часто можно обнаружить несколько дополнительных структур, связанных с центриолямн; спутники (сои!е.!!!елен), фокусы схождения микрОт)зубОчек, лОг!Олнительные мнк)зОтр«!бОчкн, Ооразукптц!е Особу!О зОну, це!Ойюг!реру вокруг целит)мю«!и.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
