Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Каждая цистерна имеет переменную толщину; в центре ее мембраны могут быть сближены (до 25 нм), а на периферии иметь расширения — ампулы, ширина которых непостоянна. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков (везияул), которые встречаются главным образом в его периферических участках. Иногда они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный (с(з) и дистальный (ггапз) участки. В секретируюших клетках обычно аппарат Гольджи поляризован: его проксимальная часть обращена к ядру, в то время как дистальная — к поверхности клетки.
В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул и цистерн, примыкающих к дистальному концу скопления плоских мешков, так что образуется рыхлая трехмерная сеть, выявляемая в световом и электронном микроскопах («транс-сеть» аппарата Гольджи). Аппарат Гольджи участвует в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в цитоплазматической сети, в их химических перестройках, созревании; в его цистернах происходят синтез полисахаридов, их комплексирование с белками, что приводит к образованию сложных комплексов пептидогликанов, и, главное, с помощью элементов аппарата Гольджи осуществляется процесс выведения готовых секретов за пределы секреторной клетки. Кроме того, пластинчатый комплекс обеспечивает формирование клеточных лизосом. Мембраны комплекса образуются путем отщепления мелких вакуолей от гранулярного эндоплазматического ретикулума.
Эти вакуоли поступают в проксимальный отдел аппарата Гольджи, где и сливаются с его мембранами. Следовательно, в аппарат Гольджи поступают новые порции мембран и продуктов, синтезированных в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме. В мембранных цистернах аппарата Гольджи происходят вторичные изменения в структуре белков, синтезированных в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме. Эти изменения, модификации, связаны с перестройкой олигосахарндных цепочек синтезированных гликопротеидов.
Внутри полостей аппарата Гольджи с помощью различных ферментов (трансглюкозндаз) по-разному модифицируются лизосомные белки и белки секретов:происходят последовательная замена и наращивание олигосахаридных цепочек. Это отмечается в разных «этажах» аппарата Гольджи.
Модифицирующиеся белки переходят от цистерны проксимальной цис-части в цистерны дистальной части путем эстафетного переноса мелких вакуолей, содержащих транспортируемый белок. В дистальной (1гапз) части происходит сортировка белков: на внутренних поверхностях мембран цистерн располагаются белковые рецепторы, узнающие или секреторные белки или белки, входящие в состав лизосом (гидролазы). В результате от дистальных транс-участков диктиосом отщепляются два типа мелких вакуолей: вакуоли, содержащие гидролазы — первичные лизосомы, и вакуоли, содержащие белки, предназначенные для выноса из клетки, — секреторные белки.
Секреторная функция аппарата Гольцжи заключается в том, что синтезированный на рибосомах экспортируемый белок, отделяющийся и накапливающийся внутри цистерн эндоплазматической сети, транспортируется в вакуоли пластинчатого аппарата (рис. 15). Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы (как это наблю- 60 Рис. !5, Участие клеточных структур в белковой секреции (схема) 1 — поступление аминокислот на семокап««ллара к рибосомам П«ануллр««ой аиаоплааматической сети; 2 — синтез н легре«л«и««л белков; 3 — перевел белков в аакуоли аппарата Гольлин; 4 — отиеепление от аппарата Г««лаки пузырьков с сакре«орнь«««н пролукпам««; 5 -- акюрузнл, амхоя секрета иэ ююткн. дается в поджелудочной, моло«пеой н других железах), нли ~~таваться и растворенном виде ~как иммунгилобулины в плазмпических клетках).
ампулярных расгцирений цистерн аппарата Гольджи ОгЩенллитсл пузырьки, содержагцие этн белки. Такие везикулы также мовуг сливаться друг с другом и энлосомами и увеличиваться в разгкерах, образуя секреторлые гракулы. После этого секрегорные грапулы начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазмолеммой, с которой сливаются их собственные мембраны, и таким образом содержимое гранул оказываетсн за пределами клетки.
Морфологически этот процесс называется экструзией ~выбрасывание, экзоцитоз) и напоминает пиноцитоз только с обратной последоВа гельнОстью стадирк Нужно Отметить, что с сам~го момента обр«ззовання до выведения из клеток секретируемые продукты отделены мембраной от гиаюплазмы. Следовательно, мембраны аппарата Гольджи выполняют сегрегиру~ощукт роль при образовании клетОчньгх секретов. В вакуолях аппарата Гольджи инОгда происходят на~~па~ни~ ресинтезированных молекул липидов и образование сложных белков — липопротеидов, которые могуг транспортироваться лак)олями за пределы клеткьк Вакуоли пластинчатого комплекса дюот начало лизосомам. ЛИЗОСОЫЫ .тиуосолчы (!уаоаоп1ае) — зто разнообразный класс вакуолей размером 0,2 — 0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной.
Характерным признаком лнзосом является наличие в них гидролитических ферментов — гидролаз Рис, 16. Строение лизосоы А — схсма у ~возни ст)зуктуз клстхн в образованна лзснзсом и во вт1утрйклсточззоы пня~с~~па. нни. ! — обрязоввняс из гран)лярной зилоплазматнчсской сстн мслкнх пузырьков, солсржаьзих оьзролитн ~сскнс фсрмстпы; ? — пс)ннов фс)змснтов в аппарат г~зльчжж; 3 — об)звзова!Ыс ззсрвнчных лнзосом; 4 — вылслсннс и использование (5) с!о!полат при внсьлсточиом раснтспасз!ня; 6 — знлозтззтозныс пузырьки; 7 — слняннс псрвпчных лизосом н знзтопитозных пузырьков, 8 — образованис вторичных лнзосом Гфатозизосом); з — тсаолюосомы; )б— зкскрсння остаточных тслсн, ! ! — слнянис осрвнчных лизосом с разрушакчннмнся структурами клетки.
)? — аутофатосома; Б — злсктронная микрофотография среза вторичных лнзосом (обозначсны стрслканя), (протеиназы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляющих различные биополнмеры при кислом РН, Л)тзосоыы были открыты з 1949 г. ДС ДЮНОМ. Срели лизосом можно вылепить по крайней мере 3 типа: первичные лизОсОмы, вторичные лизосомы (фа! ОлизОсомы и а)"ГофаГОсОмы) и Остаточные тельца (рис, 16). Разнообразие морфологиз! лизосом объясняется тем, что Оти частицы учаспзуют в процессах внутриклеточного переваривания, образуя сложныс пищеварительные вакуоли как экзогенного (внеклеточного)„так н эндогснного (внутриклеточного) происхожления.
Перочинные,пюосожы преаставляют собой мелкие мембранные пузырьки размером около 0,2 — 0„5 мкм, заполненные бесструктурным веществом, содержащим гилролззы, в том числе активную кисл) ю фОсфзтззу, кото)ззя является маркерным лля лнзосом ферментом. Эти мелкие пузырьки практн- чески очень трудно отличить от мелких везикул на периферии зоны аппарата Гольджи, которые также содержат кислую фосфатазу. Местом ее синтеза является гранулярная эндоплазматическая сеть, затем этот фермент появляется в проксимальных участках диктиосом, а затем в мелких везикулах по периферии диктиосом и, наконец, в первичных лизосомах.
Таким образом, весь пугь образования первичных лизосом очень сходен с образованием секреторных (зимогенных) гранул в клетках поджелудочной железы, за исключением последнего этапа. Вторичные лизосомы, или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями, образуя фаголизосомы, или гетерофагосомы, а также с измененными органеллами самой клетки, подвергающимися перевариванию (аутофагосомы). При этом ферменты первичной лизосомы получают доступ к субстратам, которые они и начинают расщеплять. Вещества, попавшие в состав вторичной лизосомы, расщепляются гидролазами до мономеров, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где они реутилизируются, т.е. включаются в различные обменные процессы.
Однако расщепление, переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти в ряде клеток не до конца. В этом случае в полостях лизосом накапливаются непереваренные продукты. Такая лизосома носит название «телолизосома», или остаточное тельце (согрцзсп1шп гезЫпа1е). Остаточные тельца содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация неперевариваемых липидов, которые образуют слоистые структуры.
Там же откладываются пигментные вещества. Например, у человека при старении организма в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение «нигмента старения» — липофусцина. При участии лизосом в переваривании внутриклеточных элементов (ауголизосомы) они могут обеспечивать модификацию продуктов, приготавливаемых самой клеткой. Так, с помощью гидролаз лизосом в клетках щитовидной железы гидролизуется тироглобулин, что приводит к образованию гормона тироксина, который затем выводится в кровеносное русло. В аутофагосомах обнаруживаются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, например митохондрии, элементы цитоплазматической сети, рибосомы, гранулы гликогена и др., что является доказательством их определяющей роли в процессах деградации. Функциональное значение аутофагоцитоза еще неясно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
