Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Проникноаение сперматозоида и яйцею!сгку через несколько минут зна ппельно усилиаает процессы ану!риклец!чного обмена, по саязано с 1!Ктиаизацией ферме!Матнаных ес систем. Взанмолейстаие спеоматозоилоа с яйцеклсткой может быть заолокигязаано нри помаши антител прогна ае!цеста, ахольпиих а прозрачную .юиу, На этом осноаании нзьюкиаакзгся способы иммунологической ки!трацепции. После сближения женско!О и мз;жского п)зоиукзсс)с!за, кото)згзс н)зололжастся у млекопитакицих около ) 2 1, образуется зигогаа — Олноклсточныи заролыш !)зис.
34Б 35, А, Б). уже на сталин знготы аыззшзязотся л)зезуигзлнгаи!аа ЗОНЫ 111!Т )Зиашп)11ГΠ— ВС)ЗОЯ1НОСТЬ, црСЛ11ОЗ1СЗжЕНИЕ) КЯК ИС1ОЧНИКИ разиития соотастстауюших участков бласгулы, из комзрых а лальнеицзем !))Ормирукзтся за)золышеаьж лисгкц'. Дробление и образование бласлтулы па!пи!и ! ы ззг ' знн !и .!О!с)зипз ! ЯС1он , '1 !з'.!Мзц»з .", з!!,'с!зп!зсаз:ц Образукзцшеся бластомеры остаются объслинснпымн я елиный орп!низы за)зОлыпиь В зизоте ОО)зазъстся митгзт!и!Сскззе Веретено межах О!палякзшимися к !Толюсам центриолями, внесенными сперматозоилом. Пронуклеусы вступают а стали!о профазы с формироиаиием объединенного гцзплоилного набора Мсгп! аыак!сная прсзузп!зз~аныз гпн прсддпжсп нсмспапм змбрнпсзп!пм Ф!з!зпм 104 Рве. 36. Зародыш человека на ранних сздщиях ривизия (по Гертигу и Рокку) А - в!дав!л двух блв.!ливров, б -- баас!виве»а ! -- »ибривблавт.
3 - т!»ебрбх!»вь 3 - ла ъктв алас!раисы хромосом яйцеклетки и сперматозоида. Пройдя все остальные фазы мнтотичсскопз деления, зигота разделяется на две дочерние клетки — 6ласлхоиеры (от !реч. )х)еа!Оя — зачаток, пхегоь — часть). Вследствие фактического отсугспхия С,-периода. во время которого происходгп рост клеток, обра.иххгавццххся в рсзульта!е деления, клетки !оразло меныце материнской, поэтому и вели'И!на за)эодьиха а цслох! в этот периоу! Иезьчхисимо От чинш состашуякь. ших его клеток не превыц!ас! вели хину исходной клетки — зиготы. Все это позволило назвать гэписыв!земый процесс дроблением (т.
с. Измерцхчениеы), а к!!с! юх, об)К!ау!оп!неся в про!вассе арпб!!!ения, — оласгомерами. Д)зобу!ение зи! Оты человека начинается к коц!ду и!.рвых отток и характеризуется как пОлное церлин оме)зное асин хрон нос. В тсчение первых суток оно происхшцхт медленно Первое дробление (деление) зицтп,! заасрцгаегся через 30 ч. в результате образуется 2 бластомсра, покрытых оболочкой олхходохлворрлил. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.
С первых же дроблений зиготы формирукпся два вида бластомеров— темные» и светлые», »Светлыс, более мслкис, бг!ас!Оыеры дробится бью'!рсе и )ихспОлвгаются Одним слО!".м вокру! к)зупных «теыньхх», кОтО)эые Окахываются в середине заролыпдь Из г!Овсрхностных »светлых» бластомеров в дальней!псы возникает и!рофобласп!, Связьиию!ций зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его пи!ание. Внутренние, «зеып!ххе», бластомеры формируют эмбриобххасвх, из которого образукзтся тело зародыша и некоторые вн-зародышев гс органы (ампиоп, желточный мешок, аллантоис), )Зачин!ли с !рсх суток, дроп:шпие ид!..т быстрее, и па 4-е сутки зародыш состоит из 7 — )2 бластоме)юв. Уже через 50--60 ч Образуется плотное скопление клеток —,ирйвуи, а на 3 — 4-е сутки начинается формирование благсчоиислхы — полого пузырька„заполненного жидкостьк! (рис, 36, 37).
Бластоциста в течение 3 су! перемещается по яйцеволу к матке и через 4 суг г!Опадает в матку. Бластоциста находится в полости матки в свободном ,')р агв В !р ! Рнс. 37. Д1зоблсинс, гасу!зуллгзнл н ззмгзлаитэцизг зародыша человека !схема). 1 -- ароблснис; 2 — морула, 3 — бзастоииста; 4 — полость бззаспзнистьк з — эмбриобласт: б — тро4госьзаст, 2 — заролыысвый узслок: а — зпнбласт, б — гипобзаст; а — оболочка опзол аорснил; 9 — амниотичс кий 1зкиасрмальззззй! пузырск; !Π— внсзароаьпасвзл мсзоасрма; 11 — экзолсрма; !2 — энтолсрма; 13 — нипзтрзл(кзбласпг 14 — сззьгпласготро$ойзгкт; 1з — эародыагсвзай лиск; 16 — лакуны с матаринской кровьго, 12 — израои; 13 — мзгзгзогзо чссзгазз ножка; !9 — кслточный пузырек; 20 — сзизистзл оболочка матка; 21 — лйпсаол. виде в течение 2 дней (5-е и 6-е сутки), и эта стадия обозначается как свобод!зол 6ззасггзоззисзпа.
К этому времени бластоциста увеличивается благодаря росту числа бластомеров — клеток эмбриобласта и трофобласта — до 100 и более вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также вигедствие активной выработки жидкости самим трофобласпзм (см. рис. 37). Эмбрззвбласт располагается в виде узелка зародышевых клеток (зародышевый узелок, ), который прикрепляется изнутри к трофобласзу на одном из полюсов бластоцисты и начинается имплантация. ИМПЛВНЗПВЦ УЯ 'г(сг!з.! ап ! и ими ',1и! ! пр1шгэ!го -- гзрзсгэггзгс тыз!зсг!ггггггз1 -- гзнсд!зс.
згис ээ!зодвп1га и сзпззнгтуззг ззй дочку .ы:з.н Различаюг две стадии имплантации: адгезию (прилипание), ког- да зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и ив нази кз (погружение) — внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. На 7-е сутки в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в трофобласге микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения.
Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции. Имплантация продолжается около 40 ч (см. рис. 37; рис. 38). Одновременно с имплантацией происходит и начало гаструляции (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития. В первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем начинают дифференцироваться два слоя — цитотрофобласт и симнластотрофобласт, или плазмодиотрофобласт. Во второй фазе симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки.
Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку женщины, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 нед) потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания).
Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания: Одновременно в слизистой оболочке матки усиливается образование из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, децидуольных клеток. После полного погружения зародыша в имплантационную ямку отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения ткани слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки покрывается регенерируюшим эпителием. Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный„сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов. Гаструляция Гаструляция (от лат. 8аатег — желудок) — сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и днфференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.
Гаструляция у человека совершается двумя способами: путем ра с ще пления, или деламинации (от лат. 1аш(па — пластинка) зародышевого узелка, а также путем иммиграции. Гаструляция у человека осуществляется в две стадии. Первая стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки„а вторая стадия (иммигра- 107 Рис. ЗН. таролыши человека 7,', и ! ! сут в процессе имплаитации в слизистую оболочку матки (по Гсрптту и Роккуй А — 7'у, сл !та.!аззт!зя, Б — ! ! сут развития ! — зктоаерма заровыша; 2 — зитолерма заролыюа, 3 — амниоткчсскии пузырек; 4 — аисзароаыо!свая мсюлсрма, б — ц!тпзтро+област 6 — симпластотрофобласт, 7 — маючная кслсы, 8 — лакуны с материнской кровью, 9 зпитслий слизистой оболочки матки.