Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Специальные сократительные органеллы — миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды.
Миоглобин — белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает). Классификация. В основу классификации мышечных тканей положены два принципа — морфофункциональный и гистогенетический. В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы. Первая подгруппа — нолеречнонолосатые (исчерченные) мышечные ткани (!ел!из пщзсц!апз вгг(а!ив).
В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы — с ар комер ы. В соседних миофибриллах структурные субьединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную 263 исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие. Вторая подгруппа — гладкие (неисчерченные) мышечные ткани (гехгцз пшзсц1апз попзгпагвз).
Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине (гладкими) нитями.
В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов: мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы), эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки), нейральные (из нервной трубки), целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка сомита) и соматические (миотомные). Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый — к подгруппе поперечнополосатых. Поперечнополосатые мышечные ткани Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) тканей — скелетная и сердечная.
Скелетная мышечная ткань Гистогенез. Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани (техгца пшзсц1апз згг(агцз зсе!ега11з) являются клетки миотомов — миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аугохтонных мышц.
Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты — мьииечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл — миофибрилл. В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы.
Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микро- трубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами. Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (миосателлиты). Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов.
Строение. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной (рис. 119, 1, П, П1; 120). Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине 50— 254 Рис. 119. Попсречиополосатос мьилсчиое волокно (миосимпласт?, ! — строение мысленного волокна на свс)оо)тгнчсском уровнс, ГХ вЂ” схема. Б — микро»(ютограЯно) 1 — пааамовсииа.
2 — с'ц)копли)ма. ) — вара мнггсимпааста, 4 — мнофиариалы, 5 — аникотропиыа лоск (поаоска А). ь — напри!ныл диск (полоска 11, ? — тсаофрагма (линии 71; 8 — светлан вона (полоса Н), в ссрслннс которои проходит мсзофрагма (анина М ) а — саркомср. ! — мпосатса. .нггг)инт, 11 — сухов,иавныс волг»кна; 12 — базалысва мех)бранс (по А 11 Ст?лиг«кому! (Об мкм Комплекс, сост()иии)$! из $)л;пмолеммы миос))к)илас)а и базъ)ьиой мсмбра))ы.
иазыв)ил)' сар)колсммои, Строение м)(осам(власта. Миосимцласт имеет миожсство продолг«златых ядер, расположенных непосредственно грод сарколеммой. Их количесп)о в Одном с)гми?таст). мож)г) достигать исскольких д«ситков т)»)сг)ч. У иол)осов ядер располагтиотсн оргаиеллы общего значения — гишарат 1ольджи и иебольшис фрщ менты граиуляр)!Ой зилоилазма гичсской сети. Миофибриллы )аполиян)1 Ос)п)в)гу)О ча«)и» миОсимпласи1 и распОлОжеиы $)ролол)»$$0. С арко и е р — структурная единица мие()ибриллы. Каждая миофибрилла имеет иоисречиыс тсмиыс и светлые;щеки, име)ощие иеодииаковое лучеиреломлеиие (аиизо)ропиые А-диски и изотропи)»)е 1-диски).
Каж?Дая миофибрилла окружеиа продольно расположеииыми и аиастомозирукзщими между собой петлями а)р)1$)уляр))ой з))ло)1?)азмг)т)$»)еской сети — саркои- ?$))зкг)ти*)«ско(! сети, Соссдциг, са!ркомеры $)в)е)от общу)о иог()аиичиу)о струк- гуру — 7-.?г)гпг)о (рис. 12! !. О))а построс)га в ш)?(е сечи из белковых фибрилляриых молекул, среди которых существещ)у(о роль играет гх-актии)$1$. С тгой сстьк) связаны кош(ы акгииовых филамеитов, От соседних г.-л)$)итй акт)$$)овыс филаменты $)аг)РЛ)ы)йизгсл к цсит(?У сайкомев)а, ио ие ЛОход)п' ДО с)О серелииь).
Филамеиты актииа объе?)и))е))ь) с 7-линией и нитями миозииа фибриллириыми исрастяжимыми молекулами иебулииа. Посередиие темного диска саркомера располагается сегь, построенная из миомезииа. Оиз образует а се и".иии М-ли)гик) В узлах )пои М-.?ниии гакреплс))ы концы ми- Рнс. 119.
Продолженне. )! -- лема ульцжмнкроскопнческого строення мноснмпластв (по (уКрттстнчу с нзмененнсм) ) — саркомер, 2 — анпзогропный лнск (полоска Л), 2а -- гтнтгрот|ггый ттнск (гтотгоскй !) ) — Нгтгтгтя (з( (мезофрагма) в се(зслинс аннзтлропното ли кв, 4 — гтннпй 7 (телойграгмв) в серелнне нзотроппого лиска, 6 — митохонлрнн; 6 — сйркопла:гмв нческйя соты бй — конечная пнстернй, 7 — попере гния труйочкв (2чгрутточка); )( — трнала, 9 .— сарколектма; ((! — схема ггроглрвнственного расположения мятохонлрнй и мыгпечном волокгте Верхняя н нижняя плоскости рисунка Огрйинчивйгот йнизотрОпный лиск саркомерй (по Л.Я Ьакееггой, В.П,Скулачеву, Ю.С.'!Сгггтотгу); (ы-- знломнзнй.
Скаттнрукггпзя электронная мнкрофотографнл, е 2600 (препарат )О.А.хороптковй), ! — Ныгцеч. гтгге волокна; 2 — коллагеновые фнбрнллы Рис. 120. (!оиеркиое(ныи у исток ыноеимплясея и миосятеллитопит, Электронная агикрофггтги рафня (ирепарат В,У( Горячкиной и С.Л.Кузггецовя( — базыьнаа чскгбрагга, 2 — илггасггкгсчтга, 3 — каро чиосимилыгга; 4 -- ялро чносатс,ыигггггггта. У вЂ”. чя >фибриллы. б — как~кланга аграггуяя(гнггг3 анаои,ыаматгг ~сеной (с,г(гкгг~глгго|аги ыскоб( ссиг, 7 - чгггохонггригг. б — гаггкогсн г(я а| сга ~ Оггаосса ь Г== 1 Ри». (2Б Сиркомер (сксыгг( ( -- льигия гл 3 -- анния М, 3 — бяиымсигы акгнна; 4 — фнламснтьг чнозина; 5 — фябриалярные чояскулы титина (по Б Аабыргс, Л Брей.
ЛжЛьктяс и др., с нтчсггснттги( я Г ~ггге вин Рве. 122, Коиформвционнме изменения„влекущие зв собой взаимное смегаеиие филаментов вктиив и миозинв, А, Б.  — воелеловезельиые измеиеиив ороеервиетвеиимх о!Нов!еиий; ! — вктии; а —. пн , ВЬВ» У, МИОИН ! БА 6 Ре, Д.6р В, Дклмоие и др.. е зме е ) Озиновых филаментоа. Другие их концы направляются в стО)юну 7-линий и располагаются межау филаментами актина, но до самих Ж-линий тоже не лоходят. ()месте с тем эти концы фиксированы по отно!Нению к У.-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекуламн титина.
Чолекулы миозина имеют Лзгннньгй хвост и на олпом из его концов Йве головки. При повыц!Внии концентрацин ионов кальция в области присоелинения ГОЯОВОк (и!Врнирный участок) мОлекула изменяет свою конфигурацию (рис. (22). При атом (поскольку в!ежду мноаиновыми филаментами расположены актинОВые) Головки миОзина связыВЙются с Йктином (при участии Всповниательных бслков — тропОмнозина и тропонинй), Затем ГО- лоВка миозина наклоняетсЯ и тянет за собой актинОВую молекулу В стОЙО- ну М-линии.
7-линии сближаютсл„саркомер укорачивается, Альфа-актининовые сети У-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами. Они подходят к внутренней поверхности плазмолеммы и закрепляются в кортикальном слое цитоплазмы, так что саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне. Это и создает при наблюдении в микроскоп впечатление поперечной исчерчен- ности всего волокна.
Источником ионов кальция служат цистерны агранулярной эндоплазматической сети. Они вытянуты вдоль миофибрилл около каждого саркомера и образуют саркоплазматическую сеть. Именно в ней аккумулируются ионы кальция, когда миосимпласт находится в расслабленном состоянии. На уровне Е-линий (у амфибии) или на границе А- и 1-дисков (у млекопитающих) канальцы сети меняют направление и располагаются по- перечно, образуя расширенные терминальные или латеральные (1.) цистерны. С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда клетка получает сигнал о начале сокрашения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек.
Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актино-миозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется и сокращение миофибрилл прекращается. Для развития усилия сокращения нужна энергия. Она освобождается за счет АТФ- и АДФ-превращений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
