Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты передают управляющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние — проводящим. Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами. Первая клетка в цепочке воспринимает управляющие сигналы от синусных кардиомиоцитов и передает их далее — другим проводящим кардиомиоцитам. Клетки, замыкающие цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим. Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают натрийуретический фактор (гормон), участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах. Все кардиомиоциты покрыты базальной мембраной. Строение сократительиых (рабочих) кардиомиоцитов.
Клетки имеют удлиненную (100 — 150 мкм) форму, близкую к цилиндрической. Их концы соединяются друг с другом, так что цепочки клеток составляют так называемые функциональные волокна (толщиной до 20 мкм). В области контактов клеток образуются так называемые вставочные диски (см. с. 418). Кардиомиоциты могут ветвиться и образуют пространственную сеть. Их поверхности покрыты базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна. Ядро кардиомиоцита (иногда их два) овальное и лежит в центральной части клетки (рис.
125). У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения, за исключением агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий. Специальные органеллы, которые обеспечивают сокращение, называются миофибриллами. Они слабо обособлены друг от друга, могут расщепляться. Их строение аналогично строению миофибрилл миосимпласта скелетного мышечного волокна. Каждая митохондрия располагается на протяжении всего саркомера. От поверхности плазмолеммы в глубь кардиомиоцита направлены Т-трубочки, находящиеся на уровне У,-линии. Их мембраны сближены, контактируют с мембранами гладкой эндоплазматической (саркоплазматической) сети.
Петли последней вытянуты вдоль поверхности миофибрилл и имеют латеральные утолщения (Ь-системы), формирующие вместе с Т-трубочками триады или д над ы. В цитоплазме имеются включения гликогена и липидов, особенно много включений миоглобина. Механизм сокрашения кардиомиоцитов такой же, как у миосимпласта. 263 Рис. 12б. Ультрлыикроскопйческос стрОейис трех ВЙЛОВ кл!ВтиомиснитОВ; прололиших (А), йроыегкуточнмл (Б) и рабочих (В) (схема ПО Г,С,КВтннлСУ).
! — белл;1ьйлл исыбрсйе; 2 — ллрс клстсс: З вЂ” ки!офйбриллы; 4 — ллллыолеыые; 5— сослййеййс (мбсчйк клрдиоы1исиитсл (ВСТЛВОЧИМИ ДИСК); СОСЛййеййи Л!Л1МСВУ" Сочло О клрлйоыиойм с рсбс и. и Вр1. лоле!Вйы клрлмсииоиитеык б — соелийе- йИС ВРОВОЛЯЛСЛЛ КСРЛИОЫИОШГСОВ; —. 1ВН Всрсчйме трубечси-еистсиы (Орссиеяле; О61лсСО 1исчсйил йс йексслиы) Оргаиизацив кардиомноцигов в ткань, Кардиомиоцнты соеднниротси друг с другом своими торцевыми концами.
Здесь образуготси так называемые вставочные диски: эти участки выглиллт как тонкие пластинки прн увеличении светового микроскопа. ТРактнчески гке концы кардномиоцитов иыектт неРс1внЯО ПОВС)зхност!ь позтомУ выстрпы Одной клетки входит во впадины другой. Поперечные участки выступов соседних клеток соединены друг с другом иитердн1-нтвцииыи н десмосомамй.
К кагкдой лесмосоме со стороны цитоплазмы подХолнт Миофнбрилла, закреплиьощаиси концом в десмоплакнновом ко~плен~~. Такны образом, прн сокрвцгенни тига одного кардиомноцита передаетси другому. Боковые поверхности Выступов кардномионнтов обьединиготси некстслмн (шелевыми соедтн!Сннимн), Это создает между ними метаболические свизн н обеспес!Нв!Тет синхронность сокращений, Возмолсностп регенерацпп сердечной мьпвечной ткани. При длительной усиленной работе (например, в условиях постоннно повышенного артериального давлении крови) происходит рабосгал гипертрофии кардиомноцитов. Стволовых клеток илн клеток-ггрсдшестве*,пинков в сердесн!Ог! Мышечной ткани нст, пОэтОму пО!'Нба1Ощие кардиомноциты (и частносгн, при инфаркте миокарда) не восстанавлива!Отса.
Гладкие мышечные ткани Разлнчгнот три группы глалких (ненсчерченных) мышечных тканей (гехгпз !побсц(апл попгиг1ап!я) — незеихилжие, эи!Сс)ерл!Пльйие н йемржы!Ме. Ряс. 126. Строение гладкого (ненсчсрченного) мноцнта (схема). А.  — прн расащпленнн; ь, Д вЂ” прн нан6пльшсн сокрашении; à — прн исполнен сокращении, ! — пнтолснна; 2 — плптныс сельпа; 3 — ялрп; 4 — анапплаайа, 1 — спкратнгсльныс кпнгьтексы; 6 — чнтпкпнлрнн: 7 — базальнаа мембрана; а— актннпаыс (тпнкне) инофнлаыен1ы, 9 — нипаннпаыс (талстыс) ынснйнлаыснты.
В. Г, Д вЂ” уаслч и;ннь~е паовраненна упасткпа, овасленнык ранкачп на фрагчентаь Л и В Мышечная ткань мезенхимного происхождения Гнстоеенез. Стволовые клетки и клетки-предшественники в гладкой мышеч- В НОЙ ткани на этапах эмбрионального развития пока точно не отождесталены. По-видимому, онн родственны механоцитам тканей внутренней среды.
Вероятно, в мезенхиме они мигрируют к местам закладки органов, будучи )же детерГиинированными. Дифференцируясь„они синтезируют компоненты матрнкса и коллагена базальной мембраны, а также зл штина, У дефинитивных клеток (миоцнтов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.
Строение и фуикциоиирование клеток. Гладкий миоцит — аеретеновилная клетка длиной 20 — 500 мкм, шириной 5 — 8 мкм (рис. !26). Ядро палочковидное. находится В ее центральной части. КОГда мноцит сокращается, его ядро нагибаете ся и лаже закручивается. Органеллы обшего значения, срели которых много митохондрий, сосредоточены около полкзсов итра (в знлоплазгне), снн1арат' Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций, Рибосомы в большинстве своем расположены свободно (рис.
127). Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую преимушественно пролольно, Концы фнламентов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сшиваюшими белками. Эти участки хоро1ПО Видны на электронных микрофотографиях как плотные тельца. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Сигнал к сокрацгеьшю обычно поступает по нервныги волокнам. Медиато1н который выделяется из их терминалей, измшгяет состояние плазмолеммы.
Она образует впячнвания — кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция. Кавеолы отшнуровыааются в сторону цнтоплазмы в виде пузырьков (здесь Рис, 127. Ст)юеиие гладкой (неначерченной) мыщечн й ткани (объемнаи хема) (по !". Кристи !у, с ни менеинимн). ! —. аеретеноананые !талине миониты; 2 — ннтонлатма миоин~„з -- алра мионнтоа; 4 —. плаза!олемма; 5 — баталь. наа мембрана; 6 — гоаерхноетн!ае йинонатозные пузырь. хн; -" межалеюаные еоеаи него!я; а "- нераное оаон'инне.
ч — холтагеноаые фнб. рнлль!, !Π— ан!храм)!Нланен- ТЫ пз пузырьков освобождается кальций). Суго влечет зв собой как полимернзаццю миозина, так и взаимодействие миозина с актином. Актиновыс фила- менты смещаются друг другу навстречу, плотные пят!га сблнжакжся. усилие передается нв плазмолемму, н вся клетка укорачивается (см. рис, )25). )хогда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ноны кальция эвакуируются нз кавеол, миознн деполимеризуется и амиофибриллыа распадаются. Сокращение прекращается. Таким обраеом„акти- но-миознновыс комплексы существук!т в !ла:!кях миоцитах те!лько в периОл сОкрапгения, Гтпгг!Кис мноцнты располагаются без заметных межклеточных прост(ханств (см.
(зис. 127). Нв кОнцах клиок !Ыгазмолемма Об)эаз!ст узкие !)з)бютые нпячивания. )Т)ио!и!Ты разделены базальной мембраной. На от!!сдан! !х угастках в пей образуются аокна, поэтому плазмолеммы соседних мноцитов сближаются. Здесь формиру!Отса нексусы, и между клетками возннкают пе только мехюгнческне, но и мегаболичсские связи. Поверх ачсхликова из базальной мембр;шы между мпоцитами проходят эласт!Сческие и ретик>пярныс волокна, обьсдинякт!цнс клетки в единый тканевой комплекс. Ретикуля)и!ьй волОкна проникают в щели !Кв концах миоин!Ов, закреплякттся аам и передюот )сидне сокращения клетки всему нх обьединению.
регенерация. Физиологическая регснсрацит! гладкой мыщечной Ткани проявляется в условиях повышенных функциональных нагрузок. Наиболее отчетливо это видно в мышечной оболочке матки при беременности. Такая регенерация осуществляется не столько на тканевом, сколько на клеточном уровне: миоциты растут, в цитоплазме активизируются синтетические процессы, количество миофиламентов увеличивается (рабочая гипертрофия клеток). Не исключена, однако, и пролиферация клеток. Мышечная ткань меэенхимного типа в составе органов Миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты.