Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 65
Текст из файла (страница 65)
2 — вксонвльный холмик, 3 — Йксои; 4 — ленд)жты, В— нейрофнбриллы (ггмп)гегийцг1я ннтрйзом серебре) (пренйрйты Ю И Аг)звнйсье1ы, Е Ф Коювс- кого, Е А.ХЙЧЙтуйви. ГА КосгЗЛЙПОгы), à — нЙКОгпенио ДИПОфУсцинв В Нейроне зесзДЧЙТОГо симпатического нервного гвнгйия музкчингл 5! года Элекгроннвя мнкрофотогрй41ия " )3 000 (по В Н,Швйлсву, А А(:осунову, Г Гускн) ! — грйнулы лнлофусцннй, 2 — игнохонлрни с )зйзруизйгошимися к)зисгйми; 3 — Йффсрентнйй нг.генея 1срминйль Около псрнкйрионй Рве, 135. Улыраструктурная Организация нервной клетки коры головного мозга (схема по И.Г.Павловой).
! — плазмоломма, 2 — ядро; 3 — траиулярная энлоплазматнческая сеть (яроматофнльиая субетаимия); 4 — аппарат Голь!пан: 5 — лнзосомы; 6 — мнто. коварна: 7 — иеярофиламент! !, а — мнкротрубочкн; !) — денарии )Π— акоздендрнтичеекне синапсм; ! ! — аксосоматн некие «нн!псы. содержанием рибонуклеопротеидов. Электронная микроскопия показала, что каждая )лыбка х)зоматофильной субе~аннин состоит из цистерн Пуанулярной зндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом (рис. 135). Г(занулярная зндоплазматическая сеть синтезирует неЙросекреторные белки, интегральные белки плазмолеммы и белки лизосом.
Свободные рнбосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля (гиалоплазмы) и неинтегральные белки плазмолеммы нейронов. Ддя поддержания их целости ти и выполнения ими функций нейронам требуется огромное количество белков. Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постояннь«й ток цитоплазмы от псрикариона к терминалям со скоростью 1 — 3 мм в сутки, Ап п врат Гол ьл ж и в нейронах хорошо развит. При световой микроскопии он вьщиистся в анде различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Его ультраструктура обычна.
Пузырьки аппарата Гольлжи транспортируют белки, синтезированные в гранулярном зндоплазматическом ретикулуме либо к плазмолемме (интегр«ч)ьные белки), либо в тсрминалн (нейропептиды, нейросекрет)„либо в лизосомы (лизосомальные гидролазы и мембрань! лизосом). Митохондрии обеспечивают энергией такие процессы, как транспорт ионов и синтез белков.
Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжсния головного мозга вызывает потерю сознания. Л и з о с о м ы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки рецепторов и мембран, часть из которых может рециркулировать, Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина, разрушением крист митохондрий.
Пипофусцин — «пигмент старения» — желто-бурого цвета липопротеидной природы, представляющий собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур (см. рис. 134, Г). Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты диаметром 12 нм и нейротубулы диаметром 24— 27 нм.
Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных серебром, видны на уровне световой микроскопии в виде нитей — нейрофибрил л, которые являются по существу артефактом (см. рис. 134, В). Нейрофибриллы образуют сеть в теле нейрона, а в отростках расположены параллельно. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте. Аксональный транспорт (аксоплазматический транспорт) — это перемещение веществ от тела в отростки и от отростков в тело нейрона.
Он направляется нейротубулами, в транспорте участвуют белки — кинезин и динеин. Транспорт веществ от. тела клетки в отростки называется анщерогрпдным, к телу — ретрогрпдным. Аксональный транспорт представлен двумя главными компонентами: быстрым компонентом (400 — 2000 мм в день) и медлеиным (1 — 2 мм в день). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах. Антероградная быстрая система проводит мембранозные структуры, включая компоненты мембраны, митохондрии, пузырьки, содержащие пептиды, предшественники нейромедиаторов и другие белки.
Ретроградная быстрая система проводит использованные материалы для деградации в лизосомах, распределения и рециркуляции и, возможно, факторы роста нервов, Недроглубулы— оргаиеллы, ответственные за быстрый транспорт, который называется также нейротубулозависимым. Когда нейротубулы разрушены, быстрый транспорт прекращается. Каждая нейротубула содержит несколько путей, вдоль которых движутся различные частички. АТФ и Са" обеспечивают эти движения. На одной микротубуле пузырьки могут обгонять другие пузырьки, движущиеся в том же направлении.
Два пузырька могут двигаться в противоположных направлениях одновременно по различным путям одной нейротубулы. Медленный транспорт — это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления и поддержания аксоплазмы (цитозоля) зрелых нейронов и обеспечения аксоплазмой роста аксонов и дендритов при развитии и регенерации.
Аксональный транспорт есть выражение единства нейронов. Благодаря ему поддерживается постоянная связь между телом клетки (трофическим центром) и отростками. С его помощью тело клетки информировано о метаболических потребностях и условиях дистальных частей. При поглощении экстрацеллюлярных веществ, таких как фактор роста нервов с последующим ретроградным транспортом, тело клетки может «оценивать» окружающую среду. Однако ретроградный транспорт имеет отрицательное свойство.
С ним нейротропные вирусы, такие как вирус бешенства, доставляются в центральную нервную систему. Дефект нейротубул может быть причиной некоторых неврологических нарушений у человека. 278 Секреторные нейроны Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.), свойственна всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции, — секреторные нейроны (пецгопшп зесгегопшп), например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга.
Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков. Это крупные нейроны. Хроматофильная субстанция преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета — яейросекрегпа (зцЬзГапг)а пепгозесге1опа), содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды.
Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или мозговую жидкость. Многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции. Нейроглия Нейроны — высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде.
Такую среду им обеспечивает нейроглия (пецговйа). Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы (рис. 136, 137, 138). Глия центральной нервной системы.
Клетки глин центральной нервной системы делятся на манроглию (глцоциты) и микроглцю. Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки. К макроглии относятся эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты. Макроглия Эпепдимоцпты (ерепауаосу11) выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга (рис. 139). Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия. Между соседними клетками имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости.
Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань, и почти лишены ресничек. Такие клетки называются таяцциюами. Они многочисленны в дне ГН желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость. Цитоплазма эпендимоцитов содержит многочисленные митохондрии, аппарат Гольджи, распо- 27в Ряс.
136. Глиопнты различных янков (по Т.Н,Радостной н 1!.х .Румянцеаой). — мийлйиоайткс 2 — атйяеялйзяйтйчгсййе йетяеййтьс 3 — йолегпзйспж йетяенйты; 4 — езйгелейляснйт;с 5— яййаегхйй, ложенныЙ над Ядром и слаборазаитый г)зануди)зный знлоплазматический 1зетикулум. Асзроцить~ (аз(гасу(1, от греч.