Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов. Аксолемма (оболочка аксона) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью. Наличие большого числа митохондрий в этой области свидетельствует о высокой метаболической активности аксолеммы.
Следует отметить, что ветвление аксонов происходит также в области перехватов. Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузлов ы м се г мент о м. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина миелинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона 28Б Рис. !42. Развитие и строение ми- елиноаого волокна (схема), А — поперечиыс срезы послсломпсльиык еп!Лиа )зазаитвл мию$ивомзго аолоква (по Роаертсону), Б — трехмериос изображение сформироааивото аолокиа (по Ы.Х Россу, Л,ззм.ром)залпу): ! — публикации оболочка иеяро. леммоцита (мезаксои); з — аксои, )в васечка мислива; л — пальцеаилиые контакты веиролеммоцита а области перезьзта, 5 — цитоплазма иеяролеммоцита, 6 — спирально закручсииыа ксои (.
и» ), 7 — плр иеярлеммоцита. Лежат неплот))о ((ру! к другу, об(зазуя спиральный т)ннель, иду)ций снаружи Внут(зь и заполпенный цитоплазмой нейролех(монита, т.е. М~~Т~ расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мемб)тапа. ()т(пот!сит)аьзс по.!ока!с з(епп)лпльип(2 иералои сиса)ел!И Отличакпся тем, что В них миелинОВь[й слОИ форьзирует Один из От(ЗОсткоа Олиподендрогу)иоцита.
Остальные его отростки участауют В образоаании миелиноаого слоя других мнелиноаых волокон (каждый В пределах одного межузлового сегмента) (см. рнс. )40). Мнелнноаые Волокна центральной нервной системы не имеют пасе гек миелипа, а нервные Волокна нс окружень! базальными мембранами, Миелин В центры)ьной нс(заной системе соле)зжзгг иелиноаый щелочной белок и протеолипидный белок. Нссколысо лемиелннизирующих болезней центральной нервной системь! человека связаны с недостатком или отсут~~аием Од)Рого или ~бои~ балкон.
Скорость передачи импульса миелиноаыми волокнами больше. чем бсзмиелнноаыми. )Оикис волокна, бедные мислином, и безмиелипоаые волокна проаодзп нервный импульс со скоростью ) — 2 и/с, тогда как толстые миелиноаые — со скоростью 5 — )20 м/с. В безмислиноаом волокне Волна деполяризации мембраны идет (ю Всей аксолемме, не п)зары)заясь, а В миелииОВОМ ВОзпикает только В Области пейехаата. (аким 06Разом, ллл миелиноаьгх Волокон хзйзакте()ПО сальтато)з" иое проаедение Возбуждения, т.е.
Прыжками. Между пе)зехаатами идет алек" трический ток, скорость которого выше, чем прохождение Волны депо )яризапии по аксоз)еыые. 287 Реакция нейронов и их волокон на глраему Перерезка нервного волокна вызывает различные реакции в теле нейрона, в участке волокна между телом нейрона и местом перерезки (проксимальный сегмент) и в отрезке, расположенном дистальнее от места травмы и не связанном с телом нейрона (дистальный сегмент). Изменения в теле нейрона (перикарионе) выражаются в его набухании, тигролизе— растворении глыбок тигроида и в перемещении ядра на периферию тела клетки. Дегенеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя и осевого цилиндра вблизи травмы.
В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр фрагментируются и продукты распада удаляются макрофагами обычно в течение 1 нед (рис. 143). Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные'волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют.
При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка пролиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Осевые цилиндры центрального отрезка дают многочисленные коллатерали, которые растут со скоростью 1 — 3 мм в сутки вдоль нейролеммальных тяжей (см.
рис. 143), создавая, таким образом, избыточный рост нервных волокон. Выживают только те волокна, которые достигают соответствующих окончаний. Остальные дегенерируют. Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка (обширная травма, воспалительный процесс, наличие рубца), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например как боль в ампутированной конечности (фантомные боли). Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют, исключение составляют аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса.
Регенерацию волокон в центральной нервной системе можно вызвать в эксперименте, пересадив в нее периферический нерв. Возможно, регенерации нервных волокон в центральной нервной системе не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны лишены хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов. Однако при малых травмах центральной нервной системы возможно частичное восстановление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани. Нервные окончания Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окоячаниямд (гептппайопн пепогпгп).
Различают 3 группы нервных окончаний: концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой; эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; рецепторные (аффекторные, или чувствительные). 288 Б В Г Д Рис. 343. Регенерация нсрцного волокна пеле персрезки (по Р. В. Кристину), А — нормкзьнос перенос волокно (а теле нейрона агшны тельца Нисе,*и н ядро а центре), Б„ — неранос волокно через 2 нсл после его поарелшения (а теле нейрона редуцйрустся субстанцйя (!несла — базофильйос аешестао, ядро сдангаетсл иа периферво, дистаа ная часть волокна лсгсиерн(зует, продукты распада фагоцитирукпся макрофагямй); à — перенос волокно через 3 нел после псререзки (мышечное аолокно атрофируется, шааииоаские клетки пролиферируют, образуя тяжи, а которые внедряется растуший от центральной чаши аксой; количсстао глыбок г(исайя а пернкарионе уаелнчиаается); Л вЂ” нераное аолокно через 3 мес посте его перерезай (аоестанаалнаастея струкгура исраиого колоний, псрикарнойа и мышечного аолокна); Š— нарушение роста аксона й обртшвание соединигельнотканного рубца, ! — осевой цилиндр; 2 — первгарион (тело нейрона); 3 — фрагментация миелина и обраюаапис иироаык капель: 4 — моторная бляшка; 5 — шаанноаскис клетки (иейролеммоцйця); 6 — мйкрогтйй (мак)зофагй); 7 — мйтозы ц1ааиноаскйк клсзок й фобий)зоааййе лейт Б гйрз!б —.
аол о;9 — ампу ин «р;Р— у И р Р. 1а. гко,юпм и Рис. 144. Строение сииапсов. А — схема интотопографнн синапсов; Б — схема стржния синапсов: а — тормгиного типа: б — возбулнтсльиого типа; в -- эясктрнчсского (бсапузырькового) типа;  — схсма сгросиня нанти ких пузмр в: а — х нсргич (; ): 6 — апр и $х, в — пур ° иср1ичаских; г — псптндсргичсских (по ЛД.Чаркнаой); à — аясктрониая мггкрофотография с стриги . о син (и р И.Г)т Д); 1 — ах ч на инапс; 2— аксопснаригнчсскнс синапсм; 3 — ахсоаксонахьимй сииапс) 4 — асихрипа, 5 — асняритнмй вгипик; 6 — аксон; 7 — синаптн каких пухмрьхи; 3 — прссинапти исках мембран; 9 — постсинаптичсскав мембрана; 16 — сиивпти 1ссках итсльс 11 — постсинаптичссхиа уплотнснив. Сима))сы — ато структурь), про)(ива)ча )еи))ые йаи передач)1 импупьса с Оййптп ИЕ))Рома )ва )()тУГо)1 Иаи иа в)Ь)П)ЕЧИЫе и )Ксаеацсгые структурь(. Сйнапсы обеспечивают поляризацию провелеиия импульса по цепи нейронов, Ряс.
144, Продолжение. т.е, определяют напривление проведения импульса. Если раздражать аксон электрическим током, импульс пойлет в обоих направлениях, но импульс„ илуьций в сторону тела нейрона и его дендритов, не может бьггь передан на другие нейроьььь. Т~~ьк~ импульс, достигаюьций терминалей ах~~на, с помоьцью синапсов манжет перелит~ возбуждение на другой нейрон, мыьценую или железистую клетку. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (злектротоническими). вяежнейрональные сннапсы В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона первого нейрона рахьи гают аксодендритические, аксосоматическне и аксоаксональные синапсы (рис.