Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 70
Текст из файла (страница 70)
)) 1рзнт))гв!ьнОН расин))зеинОЙ части Они сОде)зжлт мнОГО )12)ер. Волокон с яле)зной цепочкой в веретене может нвсчнтываться 3 — 7. Они вдвое тоньше н вдвое короче, чем волокна с ядерной сумкой, и ядра в них рвсположень) цепочкой по всей рецепторной области. К интрвфузвльным мыгцечным во- локнам подходят афферентные волокна двух типов — первичные и вторичные. Первичные волокна диаметром 17 мкм образуют окончания в виде спирали — кол ьцеспиральные окончания (гегпппайо пегч! аппп!озр(га1(з) — как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой. Вторичные волокна диаметром 8 мкм иннервируют волокна с ядерной цепочкой.
По обеим сторонам от кольцеспирального окончания они образуют гроздьевидные окончания (Гегпцпайо пегч1 гасепюза). При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздьевидные — реагируют только на изменение длины.
При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, — динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение, передаваемый как от кольцеспиральных, так и от гроздьевидных рецепторов. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.
Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксомышечными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора. Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10 — 15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой.
К нервно-сухожильному веретену подходит толстое (диаметром 1б мкм) миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвяшиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно- сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.
Понятие о рефлекторной дуге Нервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефаекеорная дуга. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окончания в рабочем органе. Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствител ь ного и дви гател ь ного (рис, 152). В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вета вочные, или ассоциативные, нейроны. У высших животных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют значительно более сложное строение, чем на приведенном рисунке.
Конкретные нервные связи будут рассмотрены на примере коры головного мозга и мозжечка. 301 чАстнАя гистология Глава Х! НЕРВНАЯ СИСТЕМА Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой. Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К первой относят головной и спинной мозг, вторая объединяет периферические нервные узлы, стволы и окончания. Такое деление нервной системы условно и допускается лишь из методических соображений. Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности нервной системы являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь нейронов различного функционального значения, тела которых расположены в разных отделах нервной системы как в периферических узлах, так и в сером веществе центральной нервной системы.
С физиологической точки зрения нервная система делится на соматическую, иннервирующую все тело, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и автономную, или вегетативную, регулирующую деятельность перечисленных органов. Развитие. Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств.
Из туловищного отдела нервной трубки и ганглиозной пластинки формируются спинной мозг, спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма. Особенно быстро возрастает масса клеток в боковых отделах нервной трубки, тогда как дорсальная и вентральная ее части не увеличиваются в объеме и сохраняют эпендимный характер.
Утолщенные боковые стенки нервной трубки делятся продольной бороздой на дорсальную — крыльную и вентральную — основную пластинку. В этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки можно различить три зоны: эпендиму, выстилающую канал, плаьтевой слой и краевую вуаль. Из плашевого слоя в дальнейшем развивается серое вещество спинного мозга, а из краевой вуали — его белое вещество. Нейробласты передних столбов дифференцируются в двигательные нейроны ядер передних рогов. Их аксоны выходят из спинного мозга и образуют его передние корешки.
В задних столбах и промежуточной зоне развиваются различные ядра вставочных (ассоциативных) клеток. Их аксоны, поступая в белое вещество спинного мозга, входят в состав различных проводящих пучков. В задние рога входят нейриты чувствительных клеток спинномозговых ганглиев. Одновременно с развитием спинного мозга закладываются спинномозговые и периферические вегетативные узлы. Исходным материалом лля них служат клеточные элементы ганглиозной пластинки, дифференцируюшиеся в нейробласты и глиобласты, из которых образуются нейроны и маитийные глиоциты спинномозговых ганглиев. Часть клеток ганглиозной пластинки мигрирует на периферию в места локализации вегетативных нервных ганглиев и хромаффинной ткани.
302 Чувствительные узлы Чувствительные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга либо черепномозговых нервов. Спинномозгоеой узел Спинномозаовой узел (спинальный ганглий) окружен соединительнотканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды. Нейроны спинномозгового узла располагаются группами, преимущественно по периферии органа, тогда как его центр состоит главным образом из отростков этих клеток. Дендриты идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Нейриты в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по его заднему канатику в продолговатый мозг.
Биполярные нейроны у низших позвоночных сохраняются в течение всей жизни. Биполярными являются и афферентные нейроны некоторых черепных нервов (яапя1. зр(га!е сосЫеаге). В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся лсевдоулиполлрлыми. Отростки клеток постепенно сближаются, и их основания сливаются (рис.
153, А, Б, В). Вначале удлиненная часть тела (основание отростков) имеет небольшую длину, но со временем, разрастаясь, она многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Существует и другая точка зрения на процесс формирования псевдоуниполярных нейронов: аксон отрастает от удлиненной части тела нейроцита после формирования дендрита. Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из нейролеммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глин, которые здесь называются мантийными глиоцитоми, или глиоцитами ганглия (я11осуг1 яапа!11) (см. рис. 153, А, Б).
Они расположены вокруг тела нейрона и имеют округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер. Периферические нервы Периферические нервные стволы — нервы — состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительнотканных оболочек. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.
На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. Между нервными волокнами в составе нервного ствола располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — эндоневрий (епйопеипигп). Пучки нервных волокон одеты лериневрием (реппеипшп). Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких фибрилл. Таких слоев в периневрии толстых нервов несколько (5 — б). Фибриллы ориентированы вдоль нерва.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
